Krabben (Brachyura) zijn een groep van kreeftachtige dieren die behoren tot de orde tienpotigen (Decapoda). De wetenschappelijke naam Brachyura betekent letterlijk korte staart en verwijst naar het onder het buikschild geklapte achterlijf, waardoor krabben in tegenstelling tot andere kreeftachtigen geen zichtbare staart hebben. Krabben worden ook wel kortstaartigen of kortstaartkreeften genoemd vanwege hun gereduceerde achterlijf. De onderzijde van een krab is eigenlijk zijn staart en dit is een belangrijk verschil met alle andere kreeftachtigen. Krabben worden verder gekenmerkt door een afgeplat lichaam dat breder is dan lang en omgeven wordt door een rugpantser, de ogen die duidelijk op steeltjes staan en het tot grijpscharen omgebouwde voorste paar poten. Andere opmerkelijke eigenschappen zijn de zijwaartse manier van voortbeweging en het vermogen zich snel in te graven.

De meeste krabben leven in zee en zijn te vinden van de diepzee tot in de getijdenzone. Een aantal soorten heeft de zee verlaten en heeft zich aangepast aan het leven in zoet water. Sommige soorten worden voornamelijk op het land aangetroffen, meestal in vochtige bossen. Voor de voortplanting zijn krabben echter afhankelijk van oppervlaktewater. Veel soorten die niet in zee leven moeten jaarlijks naar de zee trekken om de eitjes af te zetten. De larve van krabben zijn microscopisch klein en leven als plankton op open zee, de volwassen krabben leven vrijwel altijd op de zeebodem.

Er zijn ongeveer 8600 beschreven soorten, die verspreid over de hele wereld voorkomen. In België en Nederland zijn 38 soorten bekend die inheems zijn of meer sporadisch worden aangetroffen, zie hiervoor de lijst van krabben in België en Nederland.

Inhoud

 [verbergen

[bewerken] Naamgeving

De benaming 'krab' wordt soms gegeven aan kreeftachtigen die strikt genomen niet tot de krabben horen maar hier wel sterk op lijken, zie ook onder onderscheid met andere dieren. Er zijn echter ook dieren en zelfs planten die de naam 'krab' dragen maar niet op krabben lijken. De naam krab slaat dan op een kenmerk dat aan krabben doet denken. Een voorbeeld is de krabbenscheer (Stratiotes aloides), waarvan de schutbladeren van de bloemstelen doen denken aan de scharen van een krab. [2] Iemand die krabben bestudeert wordt een carcinoloog genoemd.

De Nederlandse naam krabben wordt al sinds lange tijd gebruikt en stamt van het Middelnederlandse woord crabbe. De naam slaat op de voortbeweging en is afgeleid van krabbelen, dat kruipen betekent. [3] In het Duits wordt de krab een 'krabbe' genoemd, in het Engels een 'crab'.

Verschillende verschijnselen in de natuur zijn naar de krab genoemd. Een van de bekendere is de krabnevel, die zijn naam dankt aan de schets die van de nevel gemaakt werd en lijkt op een krab. De namen die men in verschillende talen aan bepaalde dieren of objecten geeft worden nogal eens door elkaar gebruikt. Zo wordt het sterrenbeeld Kreeft in andere talen wel met 'krab' aangeduid, en vaak ook als een krab afgebeeld. In het Nederlands en Duits wordt gesproken over heremietkreeften, maar in het Engels heten de dieren hermit crabs. De degenkrabben behoren tot een geheel andere groep van geleedpotigen en zijn meer verwant aan de spinnen dan aan de krabben. De krabspinnen (Thomisidae) zijn een familie van vaak goed gecamoufleerde spinnen. Krabspinnen hebben de gewoonte zich zijwaarts voort te bewegen en de verlengde voorste poten voor zich uit te houden, net als een krab.

De naam "krab" komt daarnaast voor in verschillende Nederlandstalige toponiemen. Voorbeelden zijn de recreatieplas Krabbeplas, de buurtschap Krabbenhoek in de gemeente Hulst en het dorpje Krabbendam in de gemeente Harenkarspel.

[bewerken] Kenmerken

Krabben kunnen alle kleuren hebben, deze Geosesarma-soort is paars en heeft oranje ogen.

Krabben hebben net als alle kreeftachtigen een gesegmenteerd lichaam en poten. De lichaamsbouw van krabben is karakteristiek omdat het lichaam breed en plat is en een achterlijf lijkt te ontbreken. Krabben worden door hun afwijkende lichaamsvorm zelfs op een andere manier gemeten in vergelijking met andere dieren; niet de lengte van kop tot staart wordt als maat gebruikt, maar de breedte van het rugschild. De meeste krabben worden middelgroot, ongeveer 5 tot 15 centimeter. Veel soorten blijven kleiner en andere soorten kunnen behoorlijk groot worden. Reuzenkrabben worden qua schildlengte vaak niet groter dan de noordzeekrab (40 centimeter), maar de enorme, hooiwagen-achtige poten maken dat de dieren er vervaarlijk uitzien. De scharen zijn vaak zeer krachtig.

De allergrootste krab is de Japanse reuzen- of spinkrab (Macrocheira kaempferi), die in de Grote Oceaan rond Japan voorkomt tot dieptes van 300 meter. De krabben hebben een schildbreedte van ongeveer 35 centimeter maar door de enorme poten kan de spanwijdte zo'n vier meter bedragen en een 'schofthoogte' van anderhalve meter worden bereikt.
De kleinste krabben behoren tot de
erwtenkrabbetjes (Pinnotheridae), ze worden ongeveer anderhalve centimeter lang. Ook het nagelkrabje (Thia scutellata, familie Thiidae) is een kleine soort die een carapaxlengte van maximaal 22 millimeter bereikt. Bij krabben worden de mannetjes gemiddeld iets groter dan de vrouwtjes.

Krabben kunnen de meest uiteenlopende kleuren hebben, zo zijn er soorten die geheel wit van kleur zijn maar ook zwarte soorten komen voor. Een aantal soorten heeft bonte kleuren, zoals rood, blauw en paars. Een voorbeeld is de zuidamerikaanse soort Grapsus grapsus, die een blauw lichaam heeft met een gele bovenzijde en helderrode poten. [4] De meeste krabben echter zijn goed gecamoufleerd en hebben een kleur die ze doet wegvallen tegen de achtergrond van het natuurlijke leefgebied. Veel krabben zijn zandkleurig, of hebben ronde vlekken zodat ze moeilijk zichtbaar zijn tegen een kiezelige bodem waarop ze leven.

[bewerken] Kop

Onderdelen van de kop.

De kop van krabben is samengegroeid met het borststuk maar is te herkennen aan de uitsteeksels. De bovenzijde van het rugschild aan de voorzijde wordt het rostrum (1) genoemd en is vaak getand. Krabben hebben zogenaamde samengestelde ogen (2) op foto, (3) op figuur; het oog is opgebouwd uit vele honderden staafvormige oogjes die ieder een eigen lens hebben, net als bij de ogen van insecten. De oogjes worden de ommatidia genoemd, het aantal kan sterk variëren per soort. Krabben die een goed ontwikkeld gezichtsvermogen hebben, zoals de wenkkrabben, kunnen tot 30.000 verschillende ommatidiën hebben per oog, de strandkrab (Carcinus maenas) heet er ongeveer 7000. [5]

Het gezichtsvermogen stelt krabben niet alleen in staat prooien en vijanden waar te nemen, ze kunnen navigeren door de stand van de zon als kompas te gebruiken en ook kan gepolariseerd licht worden waargenomen. Hierdoor kunnen krabben na een foerageertocht weer naar het eigen hol terugkeren. Ook krabben die over het land trekken naar de zee gebruiken dit trucje hoewel ze daarnaast landschapskenmerken kunnen herkennen. [5] Het goede gezichtsvermogen van veel landbetredende soorten stelt ze in staat van relatief grote afstand potentiële partners en vijanden te herkennen, zoals aanvliegende vogels. Van de ook in Europa voorkomende wenkkrab Uca tangeri is bekend dat een mens kan worden waargenomen op een afstand van 19 meter. [5]

De samengestelde ogen van krabben staan op steeltjes en kunnen worden ingeklapt in brede groeven in de kop. Bij de meeste soorten zijn deze steeltjes niet opvallend lang, maar er zijn uitzonderingen die juist zeer langgesteelde ogen hebben. Een aantal soorten heeft een puntige vergroeiing boven het oog, wat de krab een opvallende verschijning maakt. Deze 'hoorntjes' spelen waarschijnlijk een rol bij de balts, zie onder communicatie. Een aantal krabben hebben weinig ontwikkelde ogen en sommige soorten zijn nagenoeg blind, zoals soorten die in de diepzee leven. Dergelijke soorten zijn afhankelijker van tastzintuigen. Deze bestaan uit kleine tasthaartjes die over het gehele lichaam verspreid zijn. Krabben hebben in de regel ook tasthaartjes in de pootgewrichten zodat de stand en positie hiervan steeds bekend is. Dergelijke tastzintuigen worden wel proprioreceptoren genoemd, proprio betekent 'eigen werk' en verwijst naar het feit dat de receptoren alleen de eigen bewegingen waarnemen. [5]

Aan de voorzijde van het schild, tussen de ogen, zijn de antennes gelegen (3) op foto, (2) op figuur. Dit in tegenstelling tot andere kreeftachtigen zoals de heremietkreeften, waarbij de antennebasis achter de ogen gepositioneerd is. Een krab heeft twee paar antennes die niet opvallend groot worden in vergelijking met andere geleedpotigen. Met de antennes kan de krab geuren waarnemen en zo voedsel opsporen. De antennes spelen een rol bij het aftasten van de directe omgeving, zoals rotsspleten. Aan de binnenzijde zijn twee korte antennes aanwezig die de antennules worden genoemd, aan de buitenzijde zijn twee langere antennes gelegen die gesegmenteerd zijn en een zweepachtig uiteinde hebben, dit wordt het flagellum genoemd.

De monddelen van krabben bestaan uit zes paar gelede aanhangsels, waarvan er drie uit de kop zijn ontsproten en drie paar zijn geëvolueerd uit looppoten, ze zijn als zodanig herkenbaar vanwege de duidelijke segmentatie. De buitenste monddelen zijn aan de voorzijde gelegen en worden maxillipeden genoemd, het eerste paar is gelegen voor de mondopening en is vanaf de buitenzijde goed zichtbaar, de andere maxillipeden zijn aan de binnenzijde gelegen. Met het eerste paar maxillipeden worden ook de ogen gereinigd. De binnenste drie paar monddelen zijn aanhangsels van de kop. Ze bestaan uit één paar mandibels en twee paar maxilla. De monddelen bevatten smaakreceptoren, ze verkleinen het voedsel en brengen het in het spijsverteringskanaal.

[bewerken] Lichaam

Onderdelen van de krab.

Krabben lijken door hun grote pantser of carapax uit één geheel te bestaan, maar net als alle geleedpotigen hebben ze een gesegmenteerd lichaam. De krab heeft een lichaam dat bestaat uit twee delen; een cephalothorax of kopborststuk en een achterlijf, het achterlijf wordt bij krabben wel pleon genoemd. Het kopborststuk wordt beschermd door een groot en hard schild dat de kop en het middendeel van het lichaam herbergt zodat alleen de poten uitsteken. Het schild is met de kop vergroeid zodat deze niet is afgesnoerd zoals bij de meeste dieren. Net als alle kreeftachtigen hebben krabben ook een gesegmenteerd achterlijf, dit is echter altijd onder het rugschild gekromd en dit is het belangrijkste verschil met alle andere kreeftachtigen. Een uitzondering vormen de soorten uit de kleine familie Raninidae, die hierdoor als primitief worden beschouwd. Bij sommige krabben is het kopborststuk anders van vorm, zoals de gestekelde sponspootkrab (Inachus dorsettensis), die een peervormig lichaam heeft. De gewone hooiwagenkrab (Macropodia rostrata) heeft een zeer klein kopborststuk en lijkt hierdoor op een hooiwagen.

De buikzijde van een krab wordt het sternum genoemd en bestaat uit brede platen of sternieten. Aan weerszijden hiervan, bij de basis van de poten, zijn de kleinere episternieten aanwezig. De buikzijde wordt deels verborgen door het teruggeklapte achterlijf, dit is aan de onderzijde te zien en bestaat uit segmenten die worden genoemd. Het laatste segment, aan de kopzijde, wordt de telson genoemd, de segmenten hierachter zijn de achterlijfssegmenten of pleomeren. Aan de vorm van de segmenten is het geslacht te bepalen; de vrouwtjes zijn te onderscheiden van de mannetjes doordat ze meer segmenten hebben en in vergelijking met mannetjes heeft het achterlijf een rondere vorm. Mannetjes hebben meestal drie zichtbare achterlijfssegmenten, vrouwtjes vijf of zes. In aanleg hebben ze er evenveel, maar de segmenten 3, 4 en 5 van de mannetjes zijn met elkaar vergroeid omdat ze geen echte functie meer hebben. Bij vrouwtjes wordt het achterlijf gebruikt om de eitjes te dragen, zie voor de inwendige bouw onder geslachtsorganen.

Het pantser van krabben heeft een min of meer zeshoekige vorm, de voorzijde van de krab wordt de frontale zijde genoemd (A), aan weerszijden van de bovenzijde van het schild is naar achteren toe de anterolaterale rand gelegen (B). Anterolateraal betekent letterlijk aan de zijkant (lateraal) van de voorzijde (antero). De rand draagt vaak stekels die de anterolaterale tanden worden genoemd. Het aantal tanden en de vorm en positie verschilt per soort; de gezaagde krab (Pirimela denticulata) heeft grove tanden die duidelijk zichtbaar zijn en het erwtenkrabbetje (Pinnotheres pisum) heeft een gladde rand zonder tanden. Hierachter is de posterolaterale rand gelegen (C) en de achterzijde van de krab wordt de posteriale zijde (D) genoemd. [6]

[bewerken] Poten

Zwemkrabben hebben een sterk afgeplat achterste potenpaar, hier de soort Portunus pelagicus.

Krabben behoren tot de tienpotigen of Decapoda, en beschikken over vier paar looppoten en één paar scharen. De poten zijn zoals bij alle geleedpotigen gesegmenteerd, iedere poot is met de coxa of heup aan het lichaam gehecht. Het volgende deel wordt de basis genoemd en is net als de coxa erg kort. Het volgende segment is de ischium, bij de looppoten zijn de basis en ischium goed te onderscheiden maar bij de scharen zijn deze twee delen vergroeid. De volgende segmenten bestaan uit de merus (4), de carpus (5), de propodus (6) en tenslotte de dactylus of 'teen' (7), dit is het laatste pootsegment. [6] De dactylus eindigt spits, en niet in gesegmenteerde klauwtjes zoals andere geleedpotigen als spinnen en insecten.

Krabben lopen in tegenstelling tot kreeften niet voor- en achteruit maar zijwaarts. Bij deze manier van voortbewegen maken de poten aan één zijde duwende bewegingen, terwijl die aan de andere zijde het lichaam vooruit trekken. Om de duwende en trekkende bewegingen over de poten te verdelen maakt een krab soms een draai van 180 graden zodat de looprichting hetzelfde blijft maar de belasting op de poten verandert. [7] Krabben kunnen op het land een snelheid bereiken tot 8,5 km/u, hoewel ze dat slechts korte tijd volhouden. Veel soorten kunnen met de poten goed graven, vooral het modderige substraat onder water kan een krab binnen enkele ogenblikken geheel aan het oog zijn onttrokken. Een aantal krabben heeft sterke, peddel-achtig afgeplatte poten, en dan met name het achterste paar. Deze aanpassing speelt een rol bij het zwemmen, onder andere de zwemkrabben hebben dergelijke afgeplatte poten.

De scharen zijn bij vrijwel alle krabben omgevormd tot stevige grijpklauwen, die dienen om stukken voedsel af te scheuren, harde prooien als schelpen te kraken en ook een rol spelen bij de verdediging. Deze scharen worden wel chelipeden genoemd, de schaar bestaat uit een onbeweeglijk deel en een kleiner beweeglijk deel. Sommige krabben hebben aangepaste scharen, zo zijn die van de wenkkrabben zeer verschillend bij de mannetjes. De kleine schaar is niet veel groter dan een looppoot maar de grote schaar kan langer zijn dan de krab zelf. Bij deze soorten dienen de scharen als visueel communicatiemiddel bij de paring. Bij de zwemkrabben zijn de scharen juist gelijk van vorm, een verschil in scharen bemoeilijkt bij deze soorten het zwemmen. De schaamkrabben hebben grote, tot brede platen vergroeide scharen, die voor de voorzijde worden gehouden en doen denken aan twee voor het gezicht geslagen 'handen'. Dit wordt nog versterkt door de golvende structuren aan de bovenrand van iedere schaar, die aan vingers doen denken. Bij sommige krabben vertonen de scharen seksuele dimorfie, zoals de scharen van de blauwe zwemkrab, die bij de mannetjes blauw van kleur zijn maar de vrouwtjes hebben opvallende rode scharen.

Bij de meeste krabben is de rechterschaar vergroot, soms komen 'linkshandige' krabben voor. Uit onderzoek blijkt dat exemplaren met een vergrote linkerschaar het meestal afleggen tegen rechtshandige exemplaren. [8]

[bewerken] Onderscheid met andere dieren

Uitklappen
Afbeeldingen: Andere dieren

Hoewel de meeste krabben eenvoudig als zodanig zijn te herkennen, zijn er enkele groepen die een wat excentrieker uiterlijk hebben. Een voorbeeld zijn de soorten uit het geslacht Calappa, die de scharen steeds voor de kop houden. Een aantal soorten heeft een ronde lichaamsvorm of een afgeplatte vorm. Andere soorten, zoals de hooiwagenkrabben, hebben zeer lange poten en lijken meer op een spin dan op een krab, maar deze soorten zijn te herkennen aan de scharen en het tegen de buik geklapte achterlijf. De soorten uit de familie Raninidae -de wetenschappelijke naam betekent kikker-achtigen- hebben een afwijkend uiterlijk omdat ze wat betreft morfologie doen denken aan een kikker.

Voorzijde schaamkrab

Omdat krabben een kort en breed lichaam hebben, worden andere kreeftachtigen met een gelijkende lichaamsbouw wel met 'krabben' aangeduid hoewel ze dat strikt genomen niet zijn. Dergelijke kreeftachtigen behoren vaak tot de Anomura, een uiteenlopende groep waarvan de bekendste de heremietkreeften (Paguridae) zijn. Anomura staan wat betreft morfologie tussen de krabben en de kreeften in. Een voorbeeld zijn de springkrabben (Galatheidae) en de superfamilie Hippoidea, die in andere talen wel met mol- of zandkrabben wordt aangeduid. De boombewonende kokoskrab lijkt ook op een krab maar is in werkelijkheid een heremietkreeft die te groot is om het lichaam in een slakkenhuis te bergen. Sommige Anomura lijken sterk op krabben, zoals de rode koningskrab, ook wel reuzenkrab of Kamtsjatka-krab genoemd (Paralithodes). Ook de porceleinkrabben (Porcellanidae) behoren tot de Anomura en lijken vaak sterk op krabben.

Er zijn ook dieren en zelfs planten die de naam 'krab' dragen omdat ze er op enigerlei wijze aan doen denken, zie onder het kopje naamgeving.

[bewerken] Inwendige anatomie

De bloedvloeistof of haemolymfe van krabben is blauwachtig van kleur wat veroorzaakt wordt door het gebruik van hemocyanine als zuurstofbinder. Deze stof is vergelijkbaar met hemoglobine dat bij zoogdieren voor het zuurstoftransport zorgt. Hemoglobine is een ijzerverbinding die het bloed permanent rood kleurt, hemocyanine heeft een koperverbinding die een blauwe kleur vertoont als er zuurstof is gebonden, zuurstofarm hemocyanine is kleurloos. Hemocyanine is vrij aanwezig in het bloed, en zit niet opgesloten in bloedcellen zoals bij hemoglobine het geval is Het bloed wordt rondgepompt door het hart, dat midden in het kopborststuk is gelegen.

Het zenuwstelsel van krabben is in vergelijking met andere hogere kreeften compacter, de vertakte zenuwstrengen van kreeftachtigen zijn bij de krabben vergroeid tot zenuwknopen of ganglia.[5] De gesegmenteerde monddelen of maxillipeden worden aangestuurd door het onderslokdarmganglion, de antennen en ogen worden aangestuurd door het bovenslokdarmganglion.[5] Het complexe zenuwstelsel zorgt voor het hoog ontwikkelde gedrag van de krabben, zoals het paringsgedrag van de mannetjes van een aantal soorten. Het zenuwstelsel wordt wat betreft complexiteit in gedrag wel vergeleken dat van vogels.[5]

Krabben hebben een soort biologische klok die geregeld wordt door het zenuwstelsel. Er zijn verschillende ritmes waar de krab gevoelig voor is, zoals het dag- en nachtritme en het getijdenritme van eb en vloed, die bepalen of de krab actief is of rust. Ook de stand van de maan is bij een aantal soorten van invloed, met name de voortplantingscyclus.[9]

De spijsvertering begint bij de monddelen waar het voedsel wordt verkleind en in het spijsverteringskanaal wordt gebracht. Het spijsverteringsstelsel bestaat bij krabben onder andere uit een hepatopancreas, dit orgaan vervult een functie die bij zoogdieren te vergelijken is met die van de lever en de Alvleesklierpancreas gecombineerd. De ingewanden die de darmfunctie vervullen zijn achteraan het carapax gelegen, het uitscheidingsorgaan of anus is aan het uiteinde van de telson gepositioneerd.

[bewerken] Ademhalingsorganen

De kieuwen van een krab, aangegeven met rode pijlen.

De ademhaling van krabben geschied door zuurstofrijk water langs de kieuwen te voeren, de kieuwen lijken wat betreft bouw op een warmtewisselaar. Net als alle kreeftachtigen zijn de kieuwen gebouwd om onder water te ademen en moeten daardoor constant vochtig blijven, dit geldt dus ook voor soorten die op het land leven.[10] Ook andere kreeftachtigen die atmosferische lucht kunnen ademen, zoals pissebedden en heremietkreeften, overleven droogte niet lang. De kieuwen zijn gelegen in het rugschild aan de zijkanten, ze functioneren zolang ze vochtig blijven. Een krab moet dus regelmatig met water in aanraking komen om te kunnen ademen.

De plaat-achtige structuren waaruit de kieuwen bestaan worden de scafognathieten genoemd en bevatten zuurstofopnemend weefsel.[5] De scaphognathieten zijn gelegen in de zogenaamde kieuwkamerwand aan de binnenzijde van het pantser. In water levende krabben voeren continu water langs het weefsel waarbij zuurstof wordt opgenomen. Op het land vertoevende exemplaren stellen een voorraadje water steeds bloot aan de lucht zodat middels diffusie zuurstof uit de lucht wordt opgelost, en voeren het vervolgens via de onderzijde van het lichaam weer naar de kieuwkamer waar de zuurstof weer wordt onttrokken. Bij de meeste krabben wordt het water door de mondopening naar de kieuwbasis gevoerd, maar bij heel kleine krabben is deze afstand te kort om voldoende zuurstof op te nemen. Deze soorten voeren het water over de rugzijde, dat vaak is voorzien van een ruwe structuur om het water zo lang mogelijk bloot te stellen aan de buitenlucht en zo de mate van diffusie te verhogen. Een voorbeeld van dergelijke krabben zijn soorten uit het geslacht Dotilla. Soorten uit het geslacht Ocypode hebben venster-achtige structuren aan de poten waarvan lange tijd werd gedacht dat ze gehoororganen waren. Tegenwoordig weet men dat deze vensters betrokken zijn bij de ademhaling, maar alleen functioneren als de krab zich op het land bevindt.[11].

[bewerken] Geslachtsorganen

Kreeftachtigen hebben een geslachtsopening die gelegen is aan de poten. Bij een aantal groepen van krabben is dit ook het geval, maar bij een groot aantal soorten heeft de geslachtsopening van de vrouwtjes zich verplaatst naar het sternum of buikschild. De mannetjes hebben hun geslachtsopening aan de poten die de pleopoden worden genoemd. Deze soorten behoren tot de ondersectie Heterotremata, wat verschillende (hetero) gaten (tremata) betekent. Bij een andere groep van krabben hebben de geslachtsopeningen van de mannetjes zich eveneens verplaatst naar de buikzijde, deze soorten worden de Thoracotremata gerekend, wat aan de borst gelegen (thoraco) gaten (tremata) betekent.

Mannelijke krabben -behalve die tot de Thoracotremata behoren- hebben 2 paar pleopoden waarvan er één is uitgegroeid tot zogenaamde gonopoden. Gonopode betekent vrij vertaald spermapoot, de gonopoden zijn sterk gespecialiseerde zwempoten. Gonopoden zijn een verlengstuk van de gepaarde penis van de krab die de hemipenis wordt genoemd en dienen voor de spermaoverdracht in het vrouwtje. Het sperma wordt niet direct naar haar eicellen gevoerd maar wordt ingebracht in de spermatheca of spermakamer waar het wordt opgeslagen. De vrouwelijke geslachtsopeningen bestaan bij de meeste krabben - alle soorten uit de sectie Eubrachyura- uit twee zogenaamde gonoporiën waarin het sperma middels de gonopoden wordt ingebracht. De openingen worden normaal gesproken aan het zicht onttrokken door het achterlijf. Alleen tijdens de paring komen ze tevoorschijn. De vrouwtjes hebben meer paren pleopoden dan de mannetjes, bovendien zijn ze breder en groter. Ze dienen om de eitjes vast te houden.

De geslachtsorganen van de mannetjes zijn voorzien van klieren die het zaadcellen omhullen met een kapsel zodat een spermatofoor wordt verkregen, bij de vrouwtjes zijn de geslachtsorganen voorzien van klieren die een lijmstof produceren zodat de eitjes aan elkaar gehecht worden.[5]

[bewerken] Verspreiding en habitat

De meeste krabben leven in zee, hier de soort Carpilius convexus in een koraalrif bij Hawaï.

Krabben hebben een wereldwijde verspreiding en komen voor van de koude wateren rond de Noordpool tot de meer subtropische en tropische wateren. Vrijwel alle krabben leven in zee en kunnen in sterk uiteenlopende habitats worden aangetroffen. Voorbeelden zijn de diepzee, mangroven, koraalriffen, rotsige bodems langs kliffen en fjorden, rotsige delen van stranden zoals zeeweringen, kiezelstranden met of zonder rotsige delen en ook kuststreken met uitgesproken zandstranden zijn een geschikt leefgebied.

De columbuskrab (Planes minutus) leeft op open zee (pelagisch) en wordt aangetroffen op allerlei drijvend materiaal, de soort is voornamelijk bekend als vertegenwoordiger van de Sargassumwiergemeenschap.

De habitat van een krab hangt vaak samen met de groep waartoe deze behoort. De soorten uit de families Carpiliidae en Trapeziidae bijvoorbeeld leven rond koraalriffen terwijl de helmkrabben tussen rotsblokken en wieren leven en soorten uit de familie Ocypodidae typische strandbewoners zijn. Veel krabben hebben zich gespecialiseerd, zo kunnen de soorten die in de diepzee leven het niet volhouden langs de kust en krabben die zich op het strandleven hebben aangepast zijn niet gebouwd om in de zee te leven. Krabben die langs de kust leven bij riviermondingen of in baaien, leven in water met een relatief laag zoutgehalte. De larven hebben echter hogere zoutgehalten nodig om zich te kunnen ontwikkelen, zodat de vrouwelijke exemplaren naar de zee trekken en hier de eitjes afzetten.

Een aantal soorten krabben heeft zich aangepast op het leven in zoet water, zoals in mangrovenbossen waar de getijden zout water aanvoeren maar het water overwegend zoet is. Andere soorten hebben zich volledig op het leven op het continent aangepast, soorten uit de familie Pseudothelphusidae zijn semi-terrestrische bewoners van bergbeken in Centraal-Amerika. Krabben die tot de familie Grapsidae behoren komen aan land maar leven langs oevers en kusten. Vrijwel al deze soorten leven in zoet water maar moeten om zich voort te planten naar de zee trekken. Deze jaarlijkse trek komt onder andere voor bij de soort Gecarcoidea natalis, die leeft op Kersteiland. De krabben migreren met miljoenen van het bos aan de ene zijde naar de rotsen aan de andere zijde van het eiland[12]. Krabben die in zoet water leven kunnen tot in bergstreken voorkomen, soorten uit het geslacht Potamon zijn aangetroffen tot een hoogte van 2100 meter boven zeeniveau. [5] De Australische soort Holthuisana transversa leeft in woestijnen en houdt zich in leven met het schaarse water dat in het hol wordt opgevangen. [13] Deze laatste soort kan zich ook op het land voortplanten, wat bij andere kreeftachtigen wel meer voorkomt, zoals bij de pissebedden (Isopoda), maar bij de krabben zijn er maar weinig soorten die obligaat op het land leven en zich buiten het water kunnen voortplanten. Een voorbeeld zijn een aantal soorten uit de Sesarmidaefamilie, die in tropische streken leven. Dergelijke soorten komen voor in vochtige bossen, ook voor deze soorten geldt dat de krab in een kurkdroge omgeving niet lang overleeft. Net als andere op het land aangepaste kreeftachtigen, zoals pissebedden en heremietkreeften, moeten de ademhalingsorganen van een krab altijd vochtig blijven om te kunnen functioneren. Veel soorten graven hiertoe tunneltjes waarin ze schuilen tegen droogte. Door het afgeplatte lichaam kunnen krabben goed schuilen in spleten en tussen stenen, veel soorten kunnen zich snel achterwaarts ingraven. Veel landbewoners leven permanent in holletjes die ze zelf graven, het hol wordt verdedigd tegen indringers.

[bewerken] In België en Nederland

In België en Nederland komen ongeveer 40 verschillende soorten krabben voor, die zich allemaal in zee voortplanten. Zie voor een complete lijst de lijst van krabben in België en Nederland. Op de uit Azië afkomstige Chinese wolhandkrab na leven ze ook allemaal in de zee en kunnen soms op het strand worden aangetroffen. De Chinese wolhandkrab is een exoot die in zoetwater of op het land worden aangetroffen maar plant zich net als de andere soorten voort in de zee. Enkele bekendere inheemse krabben zijn de noordzeekrab (Cancer pagurus), de strandkrab (Carcinus maenas) en de gewone zwemkrab (Liocarcinus holsatus). Sommige soorten zijn pas sinds recentelijk bekend langs de noordzeekust, zoals de penseelkrab (Hemigrapsus takanoi).

[bewerken] Voortplanting en ontwikkeling

Onderzijde van de soort Pachygrapsus marmoratus, met boven een mannetje en onder een vrouwtje.

Krabben kennen een seksuele dimorfie, de mannetjes verschillen in een aantal opzichten van de vrouwtjes. Het verschil is met name te zien aan de achterlijfssegmenten aan de buikzijde. Mannetjes hebben minder segmenten en de segmenten zijn smaller en eindigen in een punt. Bij vrouwtjes zijn de platen breder en eindigen ronder. Bij mannetjes zijn de scharen vaak groter, vooral bij soorten die een vergrote schaar hebben. Bij sommige krabben is er een duidelijk verschil tussen mannetjes en vrouwtjes, zoals de blauwe zwemkrab (Callinectes sapidus), waarbij de mannetjes blauwe scharen hebben en de vrouwtjes rode scharen.

Krabben kennen een paring waarbij het mannetje zijn zaadcellen afgeeft aan het vrouwtje, maar kan dit alleen als haar pantser nog zacht is, dus vlak na een vervelling. De mannetjes kunnen vrouwtjes die aan vervelling toe zijn op de geur opsporen en bewaken haar door de poten als een kooi om het vrouwtje te houden. Na haar vervelling vindt de paring plaats, hierbij maken de dieren contact door de achterlijven te lichten waaronder zich de geslachtsorganen bevinden. Het mannetje houdt het vrouwtje vast met zijn scharen en de paring kan enige uren duren, bij de blauwe zwemkrab duurt de paring 5 tot 12 uur. [14] Ook na de paring blijven de mannetjes een tijdje bij het vrouwtje om haar te bewaken tot haar pantser is uitgehard. Zo wordt het kwetsbare vrouwtje beschermd tegen vijanden en is het mannetje ervan verzekerd dat zijn partner niet met andere mannetjes paart. Tussen het moment van spermaoverdracht en de daadwerkelijke bevruchting van de eitjes kan een hele poos zitten; van in zee levende krabben is bekend dat ze na de paring eerst naar speciale 'kraamwateren' trekken waar de eitjes worden bevrucht en afgezet.

De eitjes worden door het wijfje onder het achterlijf geborgen en meegedragen tot de eerste embryonale stadia zijn doorlopen. Ook bij veel andere kreeftachtigen is deze vorm van broedzorg bekend, zoals garnalen en pissebedden, maar bij deze soorten worden de eitjes tussen de poten gedragen. Naast het beschermen van de eieren wordt door het vrouwtje steeds water naar de eieren gewaaierd door de poten, zodat ze continu van verse zuurstof worden voorzien. De eieren worden net als bij vissen kuit genoemd. Het aantal eitjes verschilt van 500 tot meer dan een miljoen, van de westafrikaanse zwemkrab Portunus validus is bekend dat een vrouwtje meer dan 6 miljoen eitjes produceert. De eitjes van dergelijke soorten zien eruit als een grote sponsachtige massa aan de onderzijde van het lichaam van het vrouwtje. Vlak na de afzet zijn de eitjes vaak licht van kleur, na enige tijd kleuren ze donkerder doordat de zich ontwikkelende embryo's ogen krijgen die zwart van kleur zijn. De eitjes van krabben worden in sommige landen wel als delicatesse gezien, zie onder gastronomie. In het ei ontwikkelt zich het embryo, krabben zijn wat betreft de embryonale ontwikkeling te vergelijken met gelede wormen. Zowel de eerste celsplijtingen als de volgorde van de ontwikkeling van het lichaam vertonen met deze groep veel overeenkomsten. [5] Het embryo wordt van voor naar achter opgebouwd, als de voorste segmenten al duidelijk zijn ontwikkeld en poten dragen, zijn de achterste segmenten nog in aanleg. De eitjes van krabben worden enkele weken meegedragen tot ze op het punt van uitkomen staan waarna ze worden afgestoten. De meeste krabben die op het land wonen, moeten bij de voortplanting naar de zee trekken. De vrouwtjes zetten de eitjes 's nachts in zee af en dit moet zo snel mogelijk gebeuren omdat ze anders verdrinken in de branding. Hiertoe schudden ze het lichaam snel heen en weer waardoor de eitjes loskomen. Een uitzondering vormen de zoetwaterkrabben uit de familie Potamonidae, bij deze soorten komt geen vrijzwemmend stadium voor. Alle larvale stadia voltrekken zich in het ei en uit het ei komt een volledig ontwikkeld krabbetje tevoorschijn.

Zoea-larve van de strandkrab (Carcinus maenas).

Krabben doorlopen als larve verschillende stadia voordat ze uiteindelijk een krab worden en als een krab wordt geboren, lijkt het geenszins op het ouderdier omdat krabben een larve-stadium kennen. De larven zijn vrijzwemmend en behoren enige tijd tot het zoöplankton, ze leven van voedseldeeltjes die zij uit het water filteren, zoals algjes. De larven van soorten als de blauwe zwemkrab leven op open zee en komen met name dicht onder het wateroppervlak op. De eerste stadia worden de zoea-stadia genoemd en de larven lijken totaal niet op een krab. Ze bestaan voornamelijk uit een kop, het achterlijf van de larven van kreeftachtigen wordt altijd als laatste ontwikkeld. De larve doet in dit stadium meer denken aan een watervlo dan aan een krab en heeft afhankelijk van de soort diverse puntige uitsteeksels. Er zijn meerdere stadia, de blauwe zwemkrab bijvoorbeeld kent 8 zoea-stadia voordat de larve van uiterlijk verandert. [15]

Het volgende stadium is de megalopa-larve, mega - lopa betekent 'groot oog' en verwijst naar de vergrote en duidelijk zichtbare, donkere ogen die op steeltjes staan. Met het blote oog zijn ze al zichtbaar als twee zwarte stippen in een ongeveer anderhalf millimeter lang garnaalachtig diertje. De larve heeft nu al tien duidelijke poten, de voorste poten hebben ook duidelijke scharen maar het achterlijf is nog niet onder het kopborststuk gevouwen. Na enkele maanden maar afhankelijk van de soort tot soms wel een jaar worden de bizarre uitsteeksels afgestoten en worden de poten, scharen en het rug- en buikschild ontwikkeld. Vanaf dat moment lijkt het dier pas op een krab, maar is nog niet geslachtsrijp dus spreekt men over het nimf-stadium. De kleine krab zinkt naar de bodem die het niet meer zal verlaten.

Na enige tijd wordt de krab geslachtsrijp en kan zich voortplanten, de duur hiervan verschilt per soort maar is vaak minstens een jaar. Bij kleinere soorten is de krab na een paar maanden volwassen, bij grotere soorten kan het jaren duren voor het dier volwassen is. Een juveniele krab is naast de geringere lengte vaak van een volwassen krab te onderscheiden door het ontbreken van duidelijke kleurpatronen en beharing of bestekeling. Vaak is het geslacht al wel te bepalen bij jonge krabben omdat de achterlijfssegmenten verschillen per sekse.

  • Afbeeldingen: ontwikkeling ''Potamon fluviatile''
  • Paring

  • Eitjes

  • Detail eitjes

  • Juveniele krab

[bewerken] Vervelling

Vervelling van de blauwe zwemkrab (Callinectes sapidus) in vijf stappen.

Krabben bestaan net als alle geleedpotigen uit een weke, deels vloeibare binnenzijde die wordt beschermd door een hard pantser dat het exoskelet wordt genoemd. Het pantser bestaat uit chitine en bevat kalkzouten waardoor het zeer hard is en voor bescherming zorgt, het groeit echter niet mee. Om toch te kunnen groeien kennen krabben net als alle geleedpotigen een volledige vervelling of ecdysis. Dit wel zeggen dat de krab in één keer vervelt, waarbij het gehele pantser wordt afgewropen. Dit is een hachelijke zaak omdat het nieuwe pantser nog zacht is en de krab kwetsbaar is voor vijanden. De krab trekt zich vlak voor de vervelling vaak terug onder een steen of in een holletje.

Krabben die net uit het ei komen hebben een bizar uiterlijk doordat het lichaam grote stekels draagt. De watervlo-achtige larven kunnen wel acht keer vervellen tot ze het volgende stadium bereiken en moeten dan nog verscheidene vervellingen doorlopen voordat ze op een kleine krab lijken. De jonge krab vervelt ook nog vele malen voordat de krab volwassen is. Eenmaal volwassen blijft de krab zijn hele leven vervellen maar omdat het lichaam zeer langzaam groeit volgen de vervellingen elkaar steeds minder vaak op. Van de blauwe zwemkrab is bekend dat de dieren zo'n 20 keer vervellen, de larvale vervellingen niet meegerekend. De tijd tussen twee vervellingen loopt op van 10 tot 15 dagen bij jonge exemplaren tot 30 tot 50 dagen bij oudere dieren. [14]

De vervelling van de krab wordt geregeld door hormonen en speelt een rol bij de voortplanting. De vrouwtjes kunnen alleen met een mannetje paren nadat ze net zijn verveld, de mannetjes kunnen vrouwtjes die aan vervelling toe zij onderscheiden van vrouwtjes die reeds verveld zijn en blijven bij een dergelijk vrouwtje tot ze een nieuw pantser heeft waarna de paring plaatsvindt.

Bij de vervelling wordt het gehele pantser afgeworpen zodat eventuele scheuren en krassen die ontstaan zijn door predatie verdwijnen. Zelfs grotere beschadigingen als penetratie van het schild kunnen worden hersteld, daar krabben een verregaande vorm van regeneratie kennen. Krabben vertonen autotomie of zelfamputatie, dit is het vermogen om een poot af te werpen om zo aan een belager te ontsnappen. Autotomie komt ook voor bij andere dieren zoals hagedissen en insecten. Hagedissen kunnen hun staart afwerpen (caudale autotomie) maar deze groeit nooit meer aan zoals de originele staart. Bij volwassen insecten groeit een afgeworpen poot ook niet meer aan aan omdat ze niet meer vervellen. Krabben echter hebben het vermogen om verloren lichaamsdelen volledig aan te laten groeien. Uit onderzoek blijkt dat als meerdere poten verloren gaan en moeten worden vervangen, dit wel ten koste gaat van de algehele lichaamsgroei die hierdoor op een lager pitje komt te staan. [16]

De eigenlijke vervelling begint met het afscheiden van hormonen, deze zetten het loslaten van de hypodermis in gang. De hypodermis is een laag die het harde pantser van het eigenlijke lichaam scheidt. De cellen in de hypodermis maken enzymen aan die het oude pantser afbreken. Het oude pantser wordt zo deels gerecycled maar het pantser wordt hierdoor dunner. Onder het oude schild wordt het nieuwe pantser opgebouwd, ook worden organische zouten die het schild zijn hardheid geven onttrokken en in het lichaam opgeslagen. Zodra dit proces is voltrokken stopt de krab met eten en vindt de vervelling plaats. Het pantser van de krab heeft een aantal voorgevormde breuklijnen die openscheuren na de opname van water, zodat het lichaam opzwelt. Vervolgens werkt de krab zich achterwaarts uit het oude pantser, het nieuwe pantser wordt opgerekt door water op te zuigen. Van landbewonende soorten is bekend dat hiervoor ook darmgassen worden gebruikt bij een gebrek aan water. [17] De in het lichaam opgeslagen zouten worden in het nieuwe schild gebracht.

Na de vervelling is het lichaam kleiner dan het schild, het weefsel van de krab bevat veel vocht dat na verloop van tijd vervangen wordt door uit het voedsel verkregen voedingsstoffen. Als het vocht volledig is vervangen kan de krab niet meer groeien en begint de vervellingscyclus opnieuw.

[bewerken] Communicatie

Sommige krabben hebben opvallend gekleurde 'hoorntjes' op de oogstelen, hier de soort Ocypode ceratophthalmus.

Sommige krabben kennen een primitieve vorm van communicatie die bestaat uit het volgens een bepaald patroon zwaaien met de scharen. Dit wordt gebruikt om een concurrent te verjagen of om een vrouwtje te verleiden. Met name de wenkkrabben staan hierom bekend, maar ook andere soorten maken gebruik van visuele signalen. Bij de wenkkrabben is de rechterschaar van het mannetje sterk vergroot en wordt gebruikt om vrouwtjes te lokken. Hiertoe worden met de schaar schokkende tot draaiende bewegingen gemaakt die per soort verschillen. Een aantal wenkkrabben heeft kleine hoorntjes aan de bovenzijde van de oogstelen boven de ogen, deze dienen waarschijnlijk als een soort 'vlag' en spelen een rol in de communicatie. Mannetjes van de soort Uca stylifera hebben een extreem lang uitsteeksel boven het rechteroog, dat zo lang is dat het ze belemmert het hol in te kruipen. [5]

Een bijzonderheid is het feit dat sommige soorten geluiden kunnen produceren die op tjilpen lijken. [5] Ook zijn er soorten die trillingen in de bodem veroorzaken door met de scharen op de ondergrond te trommelen. Het zijn altijd de mannetjes die dit doen om een vrouwtje te lokken. Het is niet uniek voor ongewervelden, het trommelen met de poten is ook waargenomen bij spinnen en insecten als bidsprinkhanen.

Van wenkkrabben is bekend dat ze soms samenwerken met concurrenten om soortgenoten te verjagen. Volgens onderzoek blijkt dat als een grotere soortgenoot het territorium van een krab betreedt, deze niet alleen bestreden wordt door de bewoner maar ook door kleinere soortgenoten die in naastgelegen territoria wonen. [18]

[bewerken] Ecologie

Uitklappen
Afbeeldingen: Voedsel
Scopimera globosa is één van de 'zand'-etende krabben.

Krabben zijn ecologisch gezien een invloedrijke groep omdat ze een grote verspreiding hebben en vaak talrijk zijn. Grotere krabben zijn een belangrijke bron van voedsel voor veel dieren. Voor iedere krab die de volwassenheid bereikt staan er vele soortgenoten die als larve of kleine krab worden opgegeten door andere dieren. Vooral veel larven worden gegeten door planktoneters.

[bewerken] Voedsel

De larven van krabben zijn microscopisch klein en leven van kleine voedseldeeltjes die in het water zweven. De volwassen krabben hebben zeer uiteenlopende voedselgewoonten. De meeste krabben zijn omnivoor en eten alles wat ze tegenkomen en hebben een gevarieerd menu van aas, planten, kleine kreeftjes, slangsterren en wormen zoals borstelwormen. Sommige soorten zijn herbivoor en eten uitsluitend planten, andere soorten filteren plankton uit het zeewater. Krabben die enkel vlees eten zijn een uitzondering, veel krabben schuwen kannibalisme niet. Grotere krabben kunnen met hun scharen de huisjes van schelpdieren kraken, zoals slakken en tweekleppigen. De vloeibare inhoud wordt vervolgens gegeten.

Soorten die op het strand leven, voeden zich soms met kleine voedseldeeltjes die zich tussen de zandkorrels bevinden. Ze nemen het zand op en selecteren met de monddelen het voedsel en geven het zand weer af in de vorm van kleine balletjes. Bij het sorteren wordt gebruikgemaakt van het water dat ook voor de ademhaling wordt gebruikt. Na verloop van tijd ligt het strand vol balletjes tot de vloed deze wegspoelt en nieuwe voedseldeeltjes aanvoert, waarna de cyclus begint opnieuw begint.

Sommige krabben leven commensaal bij andere dieren, zoals de erwtenkrabbetjes (Pinnotheridae). De mannetjes van deze kleine krabbetjes leven op de bodem maar de vrouwtjes leven in mosselen en andere schelpdieren. Erwtenkrabbetjes worden wel eens aangetroffen tijdens het eten van zeevruchten.

Een etende krab houdt met de ene schaar het voedsel vast en neemt hiervan met de andere schaar kleine stukjes af waarna deze naar de monddelen worden gebracht. Deze antropomorfe manier van eten is door biologen wel als aandoenlijk beschreven.

[bewerken] Vijanden

Uitklappen
Afbeeldingen: Camouflage
Lybia-soorten gebruiken anemonen als bokshandschoenen.

Krabben hebben veel vijanden, voornamelijk vissen als kabeljauw en paling en daarnaast vele andere zeedieren. Ook vogels proberen krabben op te duiken, een voorbeeld van een typische krabetende vogel is de krabplevier (Dromas ardeola). Ook andere vogels hebben krabben op het menu staan, zoals meeuwen en eidereenden.

De karetschildpad (Eretmochelys imbricata) is een voorbeeld van een zeeschildpad die wel krabben eet en ook rivierschildpadden eten krabben zoals de bedreigde Yangtze-weekschildpad (Rafetus swinhoei). Daarnaast hebben sommige krokodilachtigen krabben op het menu staan, zoals de spitssnuitkrokodil (Crocodylus acutus).

Ook een aantal zoogdieren heeft krabben voor een niet onbelangrijk deel op het menu staan, zoals de wasberen. De krabbenetende wasbeer (Procyon cancrivorus) heeft zelfs zijn naam te danken aan de krabben op het menu, cancri-vorus betekent krab-etend, hoewel ook andere dieren worden gegeten. De krabbeneter (Lobodon carcinophagus) is een zeehond die een wat misleidende naam heeft, op het menu staan geen krabben maar krill, kleine kreeftachtige diertjes. Andere rovende zoogdieren die van krabben leven zijn verschillende soorten otters (Lutrinae) en mangoesten, zoals de krabbenetende mangoeste (Herpestes urva).

[bewerken] Verdediging

De belangrijkste vorm van verdediging van krabben bestaat uit hun van nature vaak goede camouflagekleuren. Veel soorten camoufleren zich aanvullend door wieren, zeepokken of zelfs complete zee-anemonen op de rug te zetten. Een anemoon heeft daar overigens voordeel bij, omdat deze nu 'mobiel' is, en dus meer voedsel kan opnemen door de loopbewegingen van de krab en bovendien beter beschermd is omdat een krab snel kan vluchten voor een vijand, en predatoren die op krabben jagen meestal geen anemonen lusten. Een zeer gespecialiseerde vorm van verdediging komt voor bij de soorten uit het geslacht Lybia. Deze krabben gebruiken van stekende netelcellen voorziene anemonen letterlijk als 'bokshandschoenen' door ze met de scharen vast te grijpen en dreigend voor zich uit te houden. Een vijand kijkt wel uit door de anemoon gestoken te worden en laat de krab hierdoor met rust. [5]

Als een krab toch wordt opgemerkt, zal deze altijd proberen te vluchten. Zelfs de grotere soorten zoals de noordzeekrab, die een spanwijdte van de scharen heeft van 70 centimeter, zullen eerder proberen weg te vluchten dan de aanval in te zetten. Alleen als een krab in het nauw wordt gedreven, bijvoorbeeld als het dier wordt opgepakt, worden de krachtige scharen gebruikt. Bij veel soorten zijn deze krachtig genoeg om een kneep te geven die men nog lang zal heugen. Krabben zijn bij een confrontatie echter nooit gevaarlijk, ze kunnen geen zware verwondingen toebrengen en geen giftige stoffen toedienen zoals een aantal andere geleedpotigen.

Een mozaïekkrab uit het geslacht Lophozozymus.

Ondanks het feit dat krabben als voedsel worden gezien, zijn er ook soorten die bijzonder giftig zijn. Van een aantal soorten zijn gedocumenteerde gevallen bekend van consumptie door de mens met fatale afloop. Er zijn twee soorten giftige krabben; een aantal soorten is licht giftig en andere soorten kunnen giftig zijn maar zijn dit doorgaans niet. De potentiële giftigheid is afhankelijk van het seizoen en de geografische locatie waar de krab zich bevindt. Dit doet vermoeden dat de gifstoffen uit het voedsel worden gehaald; de bron van het gif is dan niet overal beschikbaar en waar dat wel het geval is blijft het aanbod beperkt tot bepaalde jaargetijden. [19]

De andere groep van giftige krabben is altijd zeer giftig, er zijn verschillende toxische verbindingen bekend zoals palytoxinen, saxitoxinen, en tetrotoxinen. Het gif wordt verkregen door het eten van giftige algen, het is geconcentreerd in de lever en de geslachtsorganen maar komt door het gehele lichaam voor, zowel in weefsels als in het exoskelet. [19] Het koken van dergelijke krabben voor consumptie heeft overigens geen zin omdat het gif niet door verhitting wordt afgebroken. Het betreft voornamelijk soorten uit de familie Xanthidae, hoewel de meeste soorten van deze grote groep niet giftig zijn. Zeer giftige soorten zijn de mozaïekkrabben uit het geslacht Lophozozymus en ook Demania-soorten zijn berucht met beschreven fatale menselijke gevallen. Ook vertegenwoordigers van de geslachten Zosimus en Platypodia zijn erg giftig. [19] Bij veel van deze giftige soorten is het dragen van toxische verbindingen een onderdeel van de verdediging, aangezien veel soorten felle kleuren hebben als waarschuwing. [19]

[bewerken] De krab in de cultuur

Krabben spelen in vergelijking met andere geleedpotige dieren een niet geringe rol in het dagelijks leven van de mens. Bij het grote publiek zijn krabben bekend als voedsel en veel mensen hebben wel eens een krab gezien bij een bezoek aan het strand. Afbeeldingen van krabben zijn al bekend uit de Moche-cultuur. Dit is een beschaving die bestond van ongeveer 0 tot 750 na Christus, en leefde in het huidige Peru vereerden de zee en beeldden verschillende dieren af waaronder de krab. In de Griekse mythologie komt de held Herakles tegenover de veelkoppige Hydra te staan. Om het hem moeilijker te maken wordt ook een reusachtige krab op hem afgestuurd die hem in zijn been bijt. De krab wordt echter gedood en stijgt op naar de hemel waardoor het sterrenbeeld Kreeft zou zijn ontstaan (in andere talen wordt de naam 'krab' gebruikt).

In de moderne cultuur zijn krabben vooral bekend bij het grote publiek van een bezoek aan het strand. Ook als voedsel worden krabben gewaardeerd al is het in Westerse landen een relatief dure zeevrucht die net als kreeft beschouwd wordt als een delicatesse.

De krab staat symbool voor de ziekte kanker wat te danken is aan het patroon van de groei van kwaadaardige cellen. Onder andere de stichting KWF Kankerbestrijding gebruikt een symbool van een door een sabel doorregen krab als logo. In de oudheid was nog niets bekend over ziektes; oorspronkelijk werd kanker door Hippocrates en Galen karkinoma genoemd, Grieks voor krab. Hippocrates vond de tumoren met hun vele bloedvaten die alle kanten op groeien, namelijk lijken op de ledematen van een krab. Later is de naam gelatiniseerd in cancer, het Latijnse woord voor krab.[20] Vanaf de jaren 70, toen de medische wereld de ziekte kanker als zodanig ging erkennen, gingen in astrologische kringen zelfs geluiden op om de wetenschappelijke naam voor het sterrenbeeld Kreeft (Cancer) te veranderen vanwege de negatieve associatie met de ziekte. In de Duitse taal wordt voor kanker de term krebse gebruikt, dat kreeft betekent.

Een aantal soorten krabben wordt in gevangenschap gehouden als huisdier, zoals een aantal zoetwatersoorten die als opruimers van afval en dode dieren kunnen worden ingezet in aquaria. Een bekende soort is Sesarma bidens, die opvalt door de helderrode scharen. Vooral enkele bont gekleurde landbewoners zijn populair, dit zijn meestal mangrovebosbewoners die semiterrestrisch zijn. Deze soorten hbeben daardoor een paludarium nodig; een terrarium met een watergedeelte. Enkele soorten zijn sterker op het land aangepast en hebben slechts een vochtige omgeving nodig.

[bewerken] Gastronomie

Uitklappen
Afbeeldingen: Krabben als voedsel
1rightarrow.png Zie ook het hoofdartikel Kreeft (voeding)

Krabben die in zee leven worden gevangen in fuiken op de zeebodem, ook wel korven genoemd. Ook krabben die als bijvangst in de netten terechtkomen worden verkocht. [21] De Chinese wolhandkrab werd vroeger door fuikvissers als plaag gezien doordat ze de fuiken vernielden om bij het aas te komen. Omdat de krab populair is in de Chinese keuken is de soort tegenwoordig een belangrijke bijvangst van palingvissers en wordt net als de vis verkocht. [22]

Krabben worden in veel landen als een delicatesse gezien, en een aantal soorten zijn van groot commercieel belang in de zeevisserij. In westelijk Europa zoals België en Nederland is vooral de noordzeekrab (Cancer pagurus) een gewilde soort. Ook de Chinese wolhandkrab (Eriocheir sinensis) heeft volgens kenners smakelijk vlees. Deze soort komt oorspronkelijk uit Azië maar heeft zich al bijna een eeuw in Europa gevestigd. De blauwe zwemkrab (Callinectes sapidus), een Amerikaanse zeebewonende soort, komt tegenwoordig in Nederland voor en wordt beschouwd als delicatesse. [23]

Krabben kunnen levend worden verhandeld, hier de blauwe zwemkrab.

Omdat krabben op het land enige tijd kunnen overleven kunnen ze levend worden verkocht wat de versheid bevordert. Andere kreeftachtigen die als voedsel worden gevangen, zoals garnalen, moeten al op zee worden gekookt en ingevroren omdat ze anders snel bederven. De scharen van de krab worden met elastiekjes gebonden zodat ze elkaar niet kunnen beschadigen. De educatieve zender Discovery Channel produceerde een documentaire met de titel Deadliest Catch, waarin de barre omstandigheden van het vangen van krabben op volle zee wordt getoond. Hierin wordt gevist op krabben uit het geslacht Chionoecetes, vooral de soort Chionoecetes opilio maar ook wel Chionoecetes bairdi.

Een krab is net als alle schaaldieren hard van buiten, maar zo goed als vloeibaar van binnen. Net als een kippenei stollen de eiwitten van de krab waardoor ze een vaste vorm aannemen. Gekookt krabbenvlees is wit van kleur, het vlees wat aan de buitenzijde van het pantser zit is vaak roodachtig. Het meeste vlees wordt verkregen uit het kopborststuk, dat bijna de gehele krab omvat. Grotere soorten krabben hebben daarnaast ook in de scharen een aanzienlijke hoeveelheid vlees, zodat krabbenscharen ook los worden verkocht. Bij kleinere krabben wordt het vlees vaak niet uit de krab verwijderd maar wordt het dier in zijn geheel opgediend, dus met poten en al.
Naast het vlees wordt tevens de kuit (eitjes) als voedsel gezien, en bijvoorbeeld verwerkt als decoratie op
sushi.

In de handel zijn ook 'crab sticks' verkrijgbaar die een witte kleur hebben en een roodoranje kleur aan één zijde zodat het op krabbenvlees lijkt. Hoewel er vaak echt krabbenvlees in wordt verwerkt bestaat de stick voornamelijk uit surimi en wordt als imitatiekrab beschouwd. Surimi bestaat grotendeels uit gemalen witvis van verschillende soorten vissen waarvan het aanbod groot is maar de smaak minimaal. De krabsmaak wordt verkregen door toevoeging van aroma's en de rode kleur aan één zijde ontstaat door toevoeging van kleurstoffen. [24] De krabburger is een fictief etenswaar in de animatieserie SpongeBob SquarePants.

Sommige krabben zijn giftig en kunnen dodelijk zijn bij consumptie, zie ook onder verdediging.

[bewerken] Evolutie en taxonomie

De fossiele soort Cancer sismondae.

Krabben behoren tot de schaaldieren of kreeftachtigen (Crustacea). Deze groep van geleedpotige dieren kennen een zeer grote vormenrijkdom. Vrijwel alle kreeftachtigen leven in de zee, ze worden wel als de 'insecten van de zee' gezien omdat insecten het land hebben veroverd en zelden in water leven waar de kreeftachtigen domineren in zee. De grootste groep van kreeftachtigen is de orde van tienpotigen (Decopoda, klasse Malacostraca), waartoe naast de krabben ook de kreeften en garnalen behoren. De krabben zijn echter de grootste groep en van alle kreeftachtigen worden ze als de hoogst ontwikkelde groep gezien. [5]

De eerste kreeftachtigen die echt tot de krabben worden gerekend zijn bekend vanaf het Jura, een van de vroegst bekende soorten is Eoprosopon klugi. Deze soort stamt uit het Pliensbachien, een tijdvak dat liep van ongeveer 183 tot 190 miljoen jaar geleden. Omdat krabben een hard pantser hebben, fossiliseren ze relatief makkelijk in vergelijking met andere dieren waardoor er veel materiaal bekend is.

Krabben hebben zich duidelijk van de andere kreeftachtigen afgesplitst wat af te lezen is aan hun karakteristieke bouw. Naast deze primaire verschillen hebben veel krabben zich ook secundair gespecialiseerd waardoor de krabben een breed scala aan verschillende aanpassingen vertonen, zoals de hooiwagenkrabben of de schaamkrabben. Wanneer de krabben zich precies afgesplitst hebben is echter niet duidelijk. Van krabben is wel fossiel materiaal bekend, maar omdat het harde exoskelet

In het verleden zijn de kreeftachtigen op verschillende manieren ingedeeld waarbij vooral gekeken werd naar de lichaamsbouw. Pierre André Latreille verdeelde in 1806 de tienpotige kreeftachtigen in twee groepen; de Macrura of grootstaartigen en de Brachyura of kortstaartigen. Henri Milne-Edwards wees in 1934 een derde groep aan; de Anomura. Door de decennia heen hebben vele veranderingen in de indeling van de tienpotigen plaatsgevonden, zo wordt Macrura als groep niet meer erkend. Brachyua en Anomura worden nog wel als aparte groepen gezien naast andere tienpotigen als Caridea (de garnalen) en Astacidea (zee- en rivierkreeften). Al deze groepen hebben tegenwoordig de status van infraorde.

Er zijn tegenwoordig ongeveer 8600 soorten krabben beschreven[25], die ook weer verdeeld zijn in verschillende groepen. Deze groepen worden respectievelijk families, superfamilies en secties genoemd, waarbij de secties de hoogste rang hebbenen behoorlijk verschillen wat betreft soortenaantal. De sectie Eubrachyura bevat het grootste soortenaantal, de andere krabben zijn verdeeld over de vier andere secties. De indeling van de krabben is net als die van andere dieren nog steeds aan verandering onderhevig. Dit wordt veroorzaakt door een constante aanvoer van nieuwe inzichten zoals het vinden van fossiele resten die de gangbare theorieën overhoop gooien of het ontdekken van nieuwe soorten. Een voorbeeld is de soort Ebalia webberi, die pas in 2007 wetenschappelijk werd beschreven. [26]

[bewerken] Families

Onderstaande indeling in secties en superfamilies volgt De Grave et al., 2009[25].

Een koraalrif is een ondiepte in de zee die opgebouwd wordt door koraalpoliepen, levende wezens uit de groep van de bloemdieren, die op hun beurt weer deel uitmaken van de klasse van neteldieren.

Inhoud

 [verbergen

[bewerken] Koraaldiertjes

In de tentakels van koraalpoliepen bevinden zich netelcellen, die kenmerkend zijn voor alle holtedieren. De netelcellen zijn de aanvals- en verdedigingswapens van de koraaldiertjes. Koraalpoliepen zijn sessiel: na een larvestadium waarin zij vrij rondzwemmen in de oceaan, vestigen zij zich op een geschikte plek in ondiep water en zetten zich daar vast door een behuizing te bouwen die uit een kalkskelet bestaat. Vanuit deze behuizing vangen zij plankton uit het water.

[bewerken] Steenkoralen

De kalkafscheidende poliepen vormen de basis van de steenkoralen, die ook wel rifbouwende koralen worden genoemd. De poliepen van steenkoralen bevatten altijd zes of een veelvoud van zes tentakels. Veel soorten steenkoralen komen aan hun voedsel door een samenleving met eencellige algen, de zoöxanthellen. Deze algen hebben licht nodig en dat verklaart waardoor ontwikkeling van steenkoralen meestal niet dieper plaatsvindt dan op 50 meter. Steenkoralen komen het best tot ontwikkeling bij een watertemperatuur die schommelt tussen 26 en 27 graden Celsius. Langdurige grote afwijkingen van deze temperatuur kunnen het einde van een koraalrif betekenen. De poliepen van steenkoralen planten zich voort door middel van seksuele reproductie. Hierbij wordt op bepaalde momenten binnen een bepaalde kolonie spermatozoa en eicellen tegelijk en massaal afgescheiden. Hierdoor kan het onderwaterzicht tijdelijk sterk afnemen.

[bewerken] Niet-rifbouwende koralen

Er bestaan echter ook niet-rifbouwende koralen. Hun poliepen hebben acht tentakels, bouwen geen kalkskelet, en bevatten ook geen zoöxanthellen. Daardoor kunnen deze soorten ook op meer schaduwrijke plaatsen, en op grotere diepten tot ontwikkeling komen. Een voorbeeld van het laatste zijn de gorgonen en zachte koralen.

[bewerken] Diversiteit van het koraalrif

EilatFringingReef.jpg

Een koraalrif is een biologisch systeem dat voor een belangrijk deel zichzelf door hergebruik onderhoudt. Zo wordt een belangrijke voedselbron, het zoöplankton voor een groot deel door het rif zelf geproduceerd. De koraalpoliepen scheppen in hun vaak ontelbare aantallen een complete leefgemeenschap, waar vele andere planten en dieren hun behuizing vinden. Behalve de steenkoralen treffen we hier ook zachte koralen met hun grote kleurenpracht, en gorgonen aan. Daarnaast herbergt het koraalrif een grote hoeveelheid aan vissen, waaronder grote roofvissen maar ook kleinere visjes die zich dichter bij de koraalwanden bevinden. De riffen die zij bouwen kunnen bijzonder groot worden. Het grootste rif is het Groot Barrièrerif dat het grootste deel van de oostkust van Australië afschermt en het voor de scheepvaart moeilijk toegankelijk maakt. Koraalriffen zijn daarmee de grootste biogene structuren op aarde. Naar schatting leeft een kwart van alle zoutwatervissen in de buurt van koraalriffen. De riffen beslaan 0,02% van het oceaanoppervlak.

[bewerken] Riftypen

Locaties van koraalriffen in de wereld

[[[Bestand:Coral reef diagram.jpg|300px|rechts|thumb|Doorsnede van een kustrif]] Er worden drie hoofdsoorten koraalriffen onderscheiden. Deze indeling is grotendeels afkomstig van Darwins uit 1842 stammende klassieke werk On the Structure and Distribution of Coral reefs. Dit zijn het kustrif (of: franjerif), barrièrerif en de atol. Er bestaan ook andere rifvormen zoals riffen met een ronde of gerekte vorm (soms met een lagune).

  • Kustrif: Dit is een rif dat dicht langs de kust is gevormd en globaal de contouren van de kust volgt. Deze riffen kunnen vele tientallen kilometers lang zijn. De basisstructuur is het steenkoraal, dat vaak een kalksteen ondergrond heeft. Behalve steenkoralen vindt men op het kustrif ook een overdaad aan sponzen, zachte koralen en algen. Zeer rijke kustriffen treft men aan in de Rode Zee. Dit zijn ook de meest Noordelijke riffen van de wereld.
  • Barrièrerif: Dit zijn uitgestrekte riffen die zich verder in zee bevinden. Het enige verschil met het franjerif is een ondiepe lagune die het rif van de kust scheidt. De lagune kan soms maar enkel tientallen meters breed zijn (waardoor het barrièrif gaat lijken op een kustrif), maar ook, zoals bij het Groot Barrièrerif van Australië meer dan 65 kilometer bedragen (zie foto). Volgens Darwin is het barrièrerif ooit ontstaan uit een kustrif. Doordat het vaste land langzaam in zee wegzakte (of de zeespiegel geleidelijk steeg), en het koraal aan de zeezijde bleef doorgroeien kwam het rif steeds verder in de open zee te liggen.
  • Atol: Dit is een cirkelvormig rif met een centrale lagune. Het atolrif zou volgens Darwin ontstaan zijn op de hellingen van een vulkaan die langzaam in zee wegzakte. Ook hier was de koraalgroei het sterkst aan de zeezijde.

[bewerken] Structuur van een koraalrif

Een typisch barrièrerif heeft van de kust naar zee gaande de volgende structuur. Vanaf land naar zee gaande is er eerst een ondiepe lagune met rustig water (noot: bij een kustrif ontbreekt dus de lagune, en bij de atol bevindt de langune zich in het midden van het ringvormige rif). De lagune wordt gevolgd door een ondiep plateau van steenkoraal (het rifdak) dat bij laagwater vaak boven het water uitsteekt en waarop de golven breken. Dit steenkoraal wordt aan de zeekant gevolgd door een rifwand (drop-off) die vaak steil naar beneden loopt. Soms onderscheidt men ook een binnenrif en buitenrif. Het binnenrif is het deel van het koraalrif dat zich aan de lagunekant bevindt, terwijl het buitenrif zich aan de buitenzijde bevindt. Het buitenrif vormt de overgang naar de rifwand. De rifwand is het rijkst begroeide deel van koraalrif met bovenaan allerlei steenkoralen, en op grotere dieptes de zachte koralen en Gorgonen. De rifwand kan in een keer steil naar beneden gaan tot een diepte van vele kilometers, maar ook trapsgwijs via een of meerde plateaus naar de open zee afdalen. Langs de rifwand patrouilleren regelmatig grote scholen roofvissen.

[bewerken] Bedreiging koraalriffen

Een aantal factoren bedreigen op de lange termijn het voortbestaan van koraalriffen. Dit zijn factoren als vervuiling, het broeikaseffect, temperatuurstijging van het zeewater, verzuring van de zee en het el Niño verschijnsel. Ook de in sommige Aziatische landen (vooral: Indonesië en de Filipijnen) toegepaste vismethoden als het vissen met dynamiet, zelfgemaakte explosieven en cyanide vormen een groot gevaar. Opwarming en verzuren van zeewater blijkt te leiden tot verbleking van koraal (bleaching) en vaak ook tot dood van koraal, door het afsterven van Zoöxanthellen. Volgens sommige schattingen zullen, als de huidige trend zich voortzet, binnen 50 jaar 70% van de koraalriffen verdwenen zijn. Zo heeft een recent grootschalig recent onderzoek naar het Groot Barrièrerif in Australië aangetoond dat de snelheid waarmee koraal kalk uit het zeewater opneemt, de laatste 20 jaar sterk is afgenomen. Dit leidt tot een vertraagde groei van steenkoralen in dit gebied. Volgens onderzoekers is dit mogelijk een gevolg van de toename van kooldioxide (CO2) in de atmosfeer waardoor oceanen geleidelijk verzuren, of van de opwarming van het zeewater. In September 2007 worden ook koraalriffen voor het eerste genoemd op de IUCN Rode Lijst.

[bewerken] Zie ook

Plankton is een verzamelnaam voor organismen die voornamelijk drijvend in het water leven, en zodoende voor hun verplaatsing voornamelijk afhankelijk zijn van de heersende stromingen. Dit in tegenstelling tot nekton dat zichzelf actief kan verplaatsen, onafhankelijk van de stromingen.

Een aantal soorten plankton kan zich wel actief verticaal in de waterkolom verplaatsen in een dag- en nachtritme. Plankton is er in allerlei maten, van bacteriën en eencellige algen tot kwallen. Er is zowel eukaryoot als prokaryoot plankton.

Plankton staat aan de basis van de voedselketen in het aquatisch milieu. Het wordt door veel andere dieren geconsumeerd zoals vissen en grote zeezoogdieren als baleinwalvissen. Er bestaan verschillende onderverdelingen binnen plankton waarvan deze de belangrijkste is:

  • Fytoplankton (Grieks phyton= plant) maakt gebruik van fotosynthese om energie te verkrijgen, waardoor ze behalve een belangrijke voedselbron, ook van essentieel belang zijn voor het zuurstofgehalte in het water.
  • Zoöplankton (Grieks Zoo = dier) zijn kleine diertjes of larven.

[bewerken] Externe links

 

Lichtend plankton

 

Mediabestanden
Wikimedia Commons
Overgenomen van "http://nl.wikipedia.org/w/index.php?title=Plankton&oldid=28542851"
Categorie:

Zeekomkommers (Holothuroidea) vormen een klasse van stekelhuidigen. Ze hebben een lang, leerachtig lijf. Meestal komen ze voor op de zeebodem. De dieren danken hun naam aan hun vorm die aan een komkommer doet denken. Ze kunnen variëren in grootte tussen 1 mm en 2 meter in lengte.

In Europa komen 188 soorten voor, waaronder:

Inhoud

 [verbergen

[bewerken] Consumptie

De gewone zeekomkommer is eetbaar en wordt gebruikt in de Portugese en de Aziatische keuken. Als zeekomkommers worden bedreigd, scheiden ze kleverige witte draden af. Vermoedelijk dienen deze draden om hun belagers te verstrikken. Ook kunnen ze organen uitstoten, die later regenereren.

[bewerken] Landbouw

In sommige gebieden in Azië worden zeekomkommers gedroogd en later verwerkt als mestmiddel voor de landbouw.

[bewerken] Skeletoverblijfselen

Insluitselen bij een zeekomkommer.

In of vlak onder de huid van de meeste soorten zeekomkommers komen insluitselen voor zoals te zien in de foto. Hier zijn insluitselen van verschillende soorten bij elkaar gelegd (vergrote opname). Ze worden beschouwd als de laatste resten van het sterk gedegenereerde ongewerveld skelet.

[bewerken] Externe link

Zeezoogdieren zijn zoogdieren die voornamelijk in de oceanen en zeeën voorkomen of daar hun voedsel betrekken. Zoogdieren ontwikkelden zich aan land, maar sommige zoogdieren ondergingen een evolutie tot zeedieren. Enkele zeezoogdieren, zoals de rivierdolfijnen en de Amazonelamantijn, leven niet in de zee maar hebben zich verder ontwikkeld tot rivierbewoners, die dus in zoet water leven.

De zeezoogdieren zijn een diverse groep, zonder gemeenschappelijke voorouder. Het gaat hier dus om convergente evolutie. Ze worden onderverdeeld in vijf groepen:

  1. De orde Cetacea (walvissen, dolfijnen en bruinvissen)
  2. De orde Sirenia (zeekoeien)
  3. De superfamilie Pinnipedia van de orde Carnivora (zeeroofdieren zoals zeehonden, zeeleeuwen en walrussen). Deze superfamilie wordt vandaag de dag door veel biologen niet meer erkend; de soorten worden nu in de onderorde Caniformia geplaatst.
  4. De Zeeotter (Enhydra lutris) en Kustotter (Lontra felina) in de onderfamilie Lutrinae van de orde Carnivora
  5. De IJsbeer in de familie Ursidae van de orde Carnivora

[bewerken] Verschillen

Omdat zeezoogdieren afstammen van landdieren, hebben ze een ruggengraat die geoptimaliseerd is voor lopen of rennen. Dat wil zeggen dat het vooral geschikt is voor op- en neerwaartse beweging, en minder voor zijwaartse beweging. Zeezoogdieren zwemmen daarom meestal door hun ruggengraat op en neer te bewegen, terwijl vissen zwemmen door hun ruggengraat zijwaarts te bewegen. Om deze reden hebben vissen meestal verticale staartvinnen, terwijl zeezoogdieren horizontale vinnen hebben.

Verdere verschillen tussen zeezoogdieren en andere zeedieren zijn:

  • Zeezoogdieren ademen en moeten daarom regelmatig terug naar de oppervlakte, terwijl andere zeedieren meestal zuurstof uit het water onttrekken.
  • Zeezoogdieren hebben beharing. Sommige soorten hebben een dikke vacht, andere soorten (vooral de Cetacea) hebben heel weinig of soms zelfs geen haar.
  • Zeezoogdieren hebben zich aangepast aan hun koude omgeving. Ze hebben, anders dan andere zoogdieren, een lichaamstemperatuur die veel hoger is dan de omgeving. Ze hebben ook een dikke laag blubber om hun lichaam warm te houden, met uitzondering van zeeotters en ijsberen, die hun vacht en gedrag gebruiken om warm te blijven. Sommige zeezoogdieren hebben speciale lichaamsaanpassingen ontwikkeld om warm te blijven; ze maken bijvoorbeeld gebruik van het tegenstroomprincipe of luchtbubbels tussen de huid en het water.
  • Zeezoogdieren zijn zoogdieren; ze leggen dus geen eieren. De bevruchting vindt inwendig plaats, jongen verblijven dus in de baarmoeder en worden geboren. De meeste zeezoogdieren krijgen meestal maar één jong tegelijkertijd. Na de geboorte voedt het jong zich met moedermelk dat meer dan 40% vet bevat om de groei van de blubberlaag te stimuleren.

[bewerken] Bedreiging

Een aantal zeezoogdieren zijn ernstig bedreigd met uitsterven of zijn zelfs al uitgestorven. De walvissen en zeehonden zijn symbool geworden voor de bedreiging van diersoorten en de strijd door natuurbeschermers om de biodiversiteit te behouden.

In recente jaren is de ijsbeer een symbool geworden van de opwarming van de Aarde omdat deze soort naar verwachting zal uitsterven door het smelten van de ijskap in het noordelijk poolgebied. De Chinese vlagdolfijn (Lipotes vexillifer) in de Jangtsekiang-rivier is een symbool geworden van de schade aan natuur en milieu door de razendsnel groeiende Chinese economie. De soort werd in 2007 door wetenschappers uitgestorven verklaard als gevolg van milieuvervuiling en habitatverlies door intens menselijk gebruik van de rivier, waaronder de Drieklovendam.

Zeezoogdieren die op de Belgische Rode Lijst en Nederlandse Rode Lijst vermeld staan zijn:

  • Bruinvis (Phocoena phocoena) - bedreigd (Nederland)
  • Gewone zeehond (Phoca vitulina) - ernstig bedreigd (België), kwetsbaar (Nederland)
  • Grijze zeehond (Halichoerus grypus) - gevoelig (Nederland)
  • Tuimelaar (Tursiops truncatus) - verdwenen (België), ernstig bedreigd (Nederland)

[bewerken] Externe links

Schildpadden (Testudines) zijn een orde van reptielen waarvan alle soorten gekenmerkt worden door een stevig en vaak bolvormig schild.

Schildpadden kunnen sterk verschillen in grootte, kleuren en levenswijze maar zijn gemakkelijk te onderscheiden van alle andere reptielen door het uitwendige schild. Alle schildpadden hebben een benig schild aan zowel de buikzijde (plastron) als de rugzijde (carapax), in tegenstelling tot alle andere moderne reptielen zoals krokodilachtigen, hagedissen en slangen. Het schild is meestal voorzien van een tweede pantser, het hoornschild. Het rugschild is met het buikschild verbonden door een benen brug aan weerszijden van het lichaam.

Schildpadden planten zich meestal jaarlijks voort en zijn zonder uitzondering eierleggend.[1] Ze groeien snel als ze jong zijn maar ontwikkelen zich zeer langzaam. Grotere schildpadden zijn pas na enige tientallen jaren volwassen, dergelijke soorten kunnen echter ook zeer oud worden. Op het menu staat zowel dierlijk als plantaardig materiaal, afhankelijk van de soort.

Er zijn ongeveer 310 verschillende soorten schildpadden, verdeeld over 14 families.[2] Schildpadden komen over de hele wereld voor in uiteenlopende biotopen, zoals bossen, graslanden, moerassen en zeeën. Tientallen soorten zijn ernstig bedreigd door menselijke activiteiten. De belangrijkste bedreigingen zijn het vernietigen van de habitat en het verzamelen van wilde schildpadden voor consumptie of de dierenhandel.

Inhoud

 [verbergen

[bewerken] Verspreiding en habitat

Verspreiding van de schildpadden op het land (zwart) en in de zee (blauw)

Schildpadden komen op alle continenten voor, maar alleen in tropische en subtropische gebieden. Vooral in Afrika leven veel soorten, in Europa leven schildpadden alleen in het zuiden rond het Middellandse Zeegebied, in Azië alleen in het zuidelijke deel. Slechts enkele van de landbewonende soorten komen voor in gematigde gebieden. In Noord-Amerika komen de schildpadden voor in het zuiden en midden, in Zuid-Amerika ontbreken schildpadden alleen in de uiterst westelijke kuststrook. In Oceanië leven de schildpadden op een groot deel van de bijbehorende eilanden, maar niet in Nieuw-Zeeland. In Australië komen de schildpadden overal voor, behalve in een groot woestijngebied in centraal-Australië. Op het Arabisch Schiereiland leven soorten in zowel het noorden als het uiterste zuiden, maar ontbreken in het grootste centrale deel. De enige gebieden waar schildpadden tegenwoordig niet voorkomen, zijn de Noord- en de Zuidpool. Op de verspreidingskaart rechts is de wereldwijde verspreiding van de schildpadden met zwart aangegeven, en de verspreiding van de in zee levende schildpadden met blauw.

Wat betreft habitat worden de schildpadden grofweg verdeeld in de landschildpadden, de moerasbewoners en de zeeschildpadden. Deze verdeling heeft echter geen wetenschappelijke basis; zo behoren de in zee levende soorten tot verschillende families. Ook zijn er soorten die behoren tot de moerasschildpadden maar zich hebben aangepast op een leven op het land, een voorbeeld zijn de doosschildpadden.

De habitat van een schildpad kan bestaan uit vrijwel alle mogelijke biotopen, van schrale gebieden als savannen en halfwoestijnen tot in bossen, graslanden en moerassen. Alleen in grote meren en in zeer hete woestijnen of koude bergstreken zonder schuilplaatsen en begroeiing komen geen schildpadden voor. Schildpadden zijn zoals alle reptielen koudbloedig, dus afhankelijk van de omgevingstemperatuur. De meeste soorten leven in zoetwater in moerassige gebieden en komen regelmatig op het land om te eten en te zonnen, maar blijven bij water in de buurt om er in te vluchten bij gevaar en om te rusten. De zeeschildpadden leven permanent in de wereldzeeën, ook sommige moerasschildpadden komen wel eens in zout water voor, maar alleen langs de kust en in mangrovebossen, niet op open zee.

Veel schildpadden zijn goede zwemmers die oppervlaktewater als schuilplaats hebben. Sommige soorten, zoals de weekschildpadden, zijn zo sterk op water aangepast dat ze zelden het land betreden. Er zijn echter ook soorten die direct verdrinken in te diep water, met name landschildpadden.

[bewerken] In Nederland

In Nederland leefde ooit de Europese moerasschildpad (Emys orbicularis), maar deze is al lange tijd verdwenen.[3] Tegenwoordig komen in Nederland geen schildpadden voor behalve enkele losgelaten of ontsnapte ex-huisdieren. Deze exemplaren kunnen zich wel in leven houden maar zich niet in te gematigde streken voortplanten. Dit komt omdat de temperaturen te laag zijn om de eitjes te laten uitkomen. Ook is gebleken dat deze exoten geen groot gevaar voor de inheemse flora en fauna zijn. Veel van deze dieren zullen namelijk vroegtijdig sterven door omstandigheden die afwijken van die in het natuurlijke leefgebied, zoals de in Nederland relatief strenge winters. Soorten die in Nederland zijn aangetroffen zijn de roodwang(sier)schildpad, de zaagrugschildpad, de geelwangschildpad en de bijtschildpad.

[bewerken] Kenmerken

Schildpadden hebben naast een groot en stevig schild een eivormige, duidelijk te onderscheiden kop en altijd vier poten en een staart. Alle ledematen kunnen volledig in het schild teruggetrokken worden. Vooral de poten hebben afhankelijk van de functie een aangepaste vorm, de staart heeft geen echte functie meer.

[bewerken] Schild

Rug- en buikschild van de soepschildpad

Carapax of rugschild (links)
Nekschild (nuchaal)
Wervelschild (vertebraal)
Ribschild (costaal)
Randschild (marginaal)
Anaalschild (supracaudaal)

Chelonia scutes.PNG

Plastron of buikschild (rechts)
1 tussenkeelschild (intergulair)
2 keelschild (gulair)
3 bovenarmschild (humeraal)
4 borstschild (pectoraal)
5 buikschild (abdominaal)
6 bekkenschild (femoraal)
7 anaalschild (anaal)
8 okselschild (axillair)
9 onderrandschild (2x) (inframarginaal)
10 Dijschild (inguinaal)

Schildpadden zijn duidelijk van alle andere dieren te onderscheiden door het ronde tot ovale, koepelvormige schild dat het grootste deel van lichaam bevat. De kop en voorpoten steken uit door een opening aan de voorzijde, de staart en achterpoten door een opening aan de achterzijde. Het schild bestaat uit een platte onderzijde, het buikschild of plastron en een meestal bolle bovenzijde, het rugschild of carapax.[1] Deze twee delen staan in verbinding met een benen brug aan weerszijden van het schild tussen de voor- en achterpoten. Er zijn ook schildpadden waarbij het schild omzoomd wordt door een brede strook huid, zoals de weekschildpadden.

De binnenzijde van het schild bestaat uit huidbeenderen of beenplaten, deze ontstaan niet in de huid maar zijn gevormd uit de ribben en uitsteeksels van de borstwervels. De beenplaten zijn gevormd uit botweefsel, de hoornplaten bestaan uit keratine, een harde, hoornachtige stof. Ook de schubben van schildpadden (en alle andere reptielen) bestaan uit keratine. De hoornplaten liggen tegen elkaar aan, de randen van de hoornplaten overlappen die van de beenplaten, wat de sterkte vergroot. De beenplaten zijn vergroeid met de borstwervels van de wervelkolom, waardoor een schildpad zijn schild niet kan verlaten.

Aan de buitenzijde is de huid verstevigd met hoornschilden of hoornplaten (laminae) die ontstaan in de opperhuid. De beenplaten geven het schild zijn vorm, de hoornplaten geven het schild de vaak soort-afhankelijke kleur en tekening. Omdat de schildvorm en -tekening meestal karakteristiek zijn voor de soort, zijn het belangrijke determinatiekenmerken. De kleur en tekening zijn vaak zelfs per individu iets verschillend, dit is als het ware de vingerafdruk van een schildpad. Een landbewonende schildpad heeft een bolvormig schild, een aan water gebonden schildpad heeft een lichter, plat schild om beter te kunnen zwemmen. De zeeschildpadden hebben naast een relatief licht schild een sterk gestroomlijnde schildvorm dat aan de achterzijde spits eindigt. Dit heeft te maken met een betere hydrodynamica die past bij de permanent zwemmende levenswijze.

Alle schildpadden hebben beenplaten, maar niet alle soorten hebben ontwikkelde hoornplaten, bij de familie weekschildpadden (Trionychidae) ontbreken ze evenals bij enkele andere zoetwatersoorten en ook de in zee levende lederschildpad heeft geen uitwendige hoornplaten. De huid van zowel de week- als de lederschildpadden is leer-achtig, de lederschildpad heeft een huid die veel olie-achtige substanties bevat. Deze maken het schild lichter en hebben een isolerende functie om de schildpad te beschermen tegen de lagere temperaturen van de rond de poolstreken zeer lage watertemperatuur.

De hoornplaten op het rugschild verschillen weliswaar enigszins per soort en soms vrij sterk per familie, maar volgen een algemene basisstructuur. De platen op het midden van het schild worden wervelschilden (vertebraal) genoemd, de omringende platen ribschilden (costaal) en de hoornplaten aan de rand randschilden (marginaal). Aan de voorzijde is een smalle plaat aanwezig, het nekschild (nuchaal), aan de achterzijde zijn de anaalschilden (supracaudaal) aanwezig. Het buikschild bestaat uit zes achter elkaar liggende dubbele rijen platen en het tussenkeelschild (intergulair), dat tussen de nekschilden (gulair) ligt. Het tussenkeelschild is het enige niet-gepaarde buikschild. Bij de halswenders is tussen de voorste twee buikschilden altijd een ongepaard schild aanwezig.

Sommige schildpadden hebben kenmerkende aanpassingen aan het schild om beter beschermd te zijn tegen vijanden. De doosschildpadden hebben een zowel aan de voor- als achterzijde scharnierend buikschild dat omhoog geklapt kan worden. Bij de klepschildpadden kan de achterzijde van het rugschild omlaag worden geklapt, zie ook het kopje verdediging. Sommige schildpadden, zoals de alligatorchelydra (Macrochelys tenminckii), hebben een sterk gereduceerd buikpantser dat slechts een klein deel van de buik bedekt.

Naast de verdediging dient het schild ook andere doelen, zo isoleert het de warmte waardoor een schildpad minder snel afkoelt en vervullen de beenplaten een functie als kalkvoorraad,[4] wat handig is voor zwangere vrouwtjes voor de productie van de eieren.

[bewerken] Huid

Door hun grote schild met verharde hoornplaten bestaat slechts een deel van het lichaamsoppervlak uit flexibele huid, alleen op de kop, poten en staart. Ook het schild van de schildpad is bedekt met huid, iedere hoornplaat bestaat uit een enkele, sterk vergrote schub. Tussen de beenplaten en de hoornplaten is een dunne laag lederhuid aanwezig, waarin de hoornplaten worden gevormd. Deze laag is sterk doorbloed en voorzien van zenuwen, het schild van schildpadden is gevoelig wat te merken is als men de naden tussen de schildplaten aanraakt. De schildpad zal zich dan geïrriteerd terugtrekken in zijn schild.

De rekbare huid die de rest van het lichaam bedekt bestaat net zoals alle reptielen uit een schubbendragende opperlaag. De meeste schubben zijn klein, die op de kop zijn vaak groter en dikker ter bescherming. Bij landschildpadden zijn aan de voorzijde van de voorpoten vaak sterk vergrote schubben aanwezig die een defensieve functie hebben, een schildpad brengt de poten voor de ingetrokken kop bij bedreiging.

De meeste schildpadden hebben een donkere groene tot bruine kleur met een camouflerende tekening zoals lichtere tot gele of rode strepen, stippen, vlekken of landkaarttekeningen. Een aantal schildpadden heeft bijzonder kleurrijke tekeningen op met name de nek en kop, zoals de diadeemschildpad, de geelwangschildpad en de roodwangschildpad.

De schubbenhuid moet regelmatig worden vervangen, dit gebeurt tijdens de vervelling of ecdysis. Hierbij laat de bovenste laag van de schub los, hieronder is reeds een nieuwe uitgeharde schub aanwezig. De schubben laten net als bij de krokodilachtigen één voor één los en niet in flarden zoals bij de hagedissen of allemaal tegelijk, zoals bij de slangen het geval is. Ook de hoornplaten op de rug worden individueel afgeworpen, de losgelaten plaatjes zijn dun en bijna doorzichtig. Bij in gevangenschap gehouden schildpadden wordt door onervaren mensen wel gedacht dat de dieren ziek zijn, bij jongere exemplaren is regelmatig vervellen echter normaal. Na iedere vervelling krijgen de hoornplaten er een ribbeltje bij, zodat aan de hoornplaten is af te lezen hoeveel vervellingen het dier heeft ondergaan. Oudere dieren vervellen echter minder vaak dan juvenielen, zodat het aantal laagjes van de hoornplaten hooguit iets zegt over de relatieve leeftijd van de schildpad en niet over de leeftijd in jaren.

[bewerken] Kop en nek

De kop van een schildpad heeft een snavel-achtige bek, duidelijk zichtbare ogen en neusgaten, maar trommelvliezen ontbreken.

De kop van schildpadden is eivormig, de nek is relatief lang en zeer beweeglijk. De kop kan meestal worden teruggetrokken onder het schild. Dit is niet bij alle soorten het geval en de schildpadden zijn zelfs verdeeld in twee groepen. Schildpadden die de kop direct onder het schild terugtrekken, behoren tot de Cryptodira of halsbergers. Verreweg het grootste deel van de schildpadden behoort tot deze groep. Er zijn twee uitzonderingen die wel tot de halsbergers behoren maar de kop niet terugtrekken. De soorten uit de familie bijtschildpadden hebben een te grote kop om terug te trekken.[5] Ook de zeeschildpadden zijn halsbergers maar alle soorten hebben het vermogen om de kop terug te trekken verloren.

De andere groep schildpadden heeft een relatief lange nek en buigt deze samen met de kop onder de schildrand, deze families behoren tot de Pleurodira of halswenders. Bij een aantal soorten is de nek langer dan het schild. De lange nek van de laatste groep heeft als voordeel dat de schildpad in wat dieper water kan leven.

Schildpadden hebben geen tanden maar scherpe, verhoornde randen aan de bek, net als vogels, om hapklare brokken van het voedsel af te snijden. Schildpadden zijn de enige reptielen die geen tanden hebben. De vorm van de bek is snavel-achtig, enkele soorten hebben een zeer sterk naar onder gekromde, papegaai-achtige bek. De beet van veel soorten is zeer krachtig. De ogen zijn meestal klein en altijd aan de zijkant van de kop gepositioneerd, ze hebben een ronde pupil en een groene, grijze of oranje tot rode iris. Zie ook het kopje zintuigen.

[bewerken] Poten

Zeeschildpadden hebben tot flippers omgebouwde poten, hier een soepschildpad.
Zonnende schildpadden, hier de roodwangschildpad, gebruiken de poten en nek als zonnepanelen.

Een schildpad heeft altijd vier poten, de poten zijn relatief kort en gekromd, ze staan net als bij de hagedissen aan de zijkant van het lichaam. De poten zijn bij waterminnende soorten sterk peddel-achtig afgeplat zodat de schildpad beter kan zwemmen. Veel zoetwaterschildpadden hebben huidvliezen tussen de tenen die een vergelijkbare functie hebben, ze vergroten het oppervlak van de poot en daarmee de efficiëntie. Tijdens het zwemmen worden alle vier de poten gebruikt, veel in water levende schildpadden zijn ondanks hun aquatiele levenswijze slechte zwemmers en lopen over de bodem van het water, voorbeelden zijn de matamata en de bijtschildpad. Vooral de zeeschildpadden hebben sterk aangepaste, zeer platte maar brede poten om het oppervlak en de efficiëntie te vergroten. De poten zijn omgevormd tot flippers, dit komt ook voor bij de Nieuw-Guinese tweeklauwschildpad (Carettochelys insculpta),[6] een grote in zoetwater levende soort. De voorpoten, die gebruikt worden voor de voortstuwing, zijn bij deze soorten veel langer dan de achterpoten die dienen om te sturen. Op het land zijn dergelijke poten echter niet handig waardoor de zeeschildpadden hier erg traag en kwetsbaar zijn als ze zich op het land bewegen om de eitjes af te zetten. Landbewonende soorten hebben vier korte, ongeveer gelijke poten die massief en rond zijn en een vlakke onderzijde hebben om stevig op te kunnen staan. Het gewicht van grotere soorten landschildpadden kan honderden kilo's bedragen en ze moeten het lichaam optillen om zich voort te kunnen bewegen.

De poten worden niet alleen voor de voortbeweging gebruikt maar ook om het voedsel af te scheuren. Met de bek wordt het voedsel vastgehouden en afgesneden, waarna met de scherpe klauwen delen worden afgescheurd tot hapklare brokken. Een andere functie van de poten is het graven van het nest, hiervoor worden altijd de achterpoten gebruikt. Veel waterschildpadden manoeuvreren zich tijdens het nemen van een zonnebad in een positie waarbij ze zoveel mogelijk zonlicht opvangen, de voorpoten worden afgeplat en de achterpoten naar achteren gestoken. De gedraaide poten zorgen voor een groter lichaamsoppervlak waardoor meer zonlicht wordt opgevangen.

De poten dragen vaak nagels die dienen om op het land te klimmen. Bij veel soorten hebben de mannetjes langere nagels dan vrouwtjes, dit komt omdat ze zich op het vrouwtje moeten hijsen bij de paring. De langere nagels van de mannetjes zijn ook een secundair geslachtskenmerk, ze dienen om de vrouwtjes te imponeren.

Sommige schildpadden kunnen in bomen klimmen om te zonnen, hierbij wordt de bek als grijporgaan gebruikt. Alleen bomen die boven het water hangen worden beklommen. Hierdoor slaat de schildpad niet te pletter als het dier zich bij verstoring laat vallen om te ontkomen maar belandt in het water en kan zo ontsnappen. Voorbeelden van soorten waarvan beschreven is dat soms in bomen geklommen wordt zijn de grootkopschildpad (Platysternon megacephalum) en enkele soorten uit de familie modderschildpadden (Kinosternidae).

[bewerken] Staart

Een schildpad heeft altijd een staart, bij veel soorten blijft deze klein maar de staart kan ook bijna net zo lang zijn als het schild. De staart heeft geen echte functie meer; een schildpad kan niet snel rennen als een hagedis, die de staart gebruikt als balans. Ook bij het zwemmen is de staart nutteloos, in tegenstelling tot een krokodil die de staart als peddel gebruikt. Bij veel soorten schildpadden zijn de mannetjes te onderscheiden van de vrouwtjes door een langere en dikkere staart.

De grootkopschildpadden hebben een staart die ongeveer de helft van de lichaamslengte is en vele driehoekige beenplaatjes draagt. De staart van deze soorten lijkt wat op die van een krokodilachtige.[5]

[bewerken] Inwendige anatomie

Schildpadden wijken fysiologisch sterk af van alle andere reptielen, het door botweefsel gevormde schild, de positie van de schoudergordel en de vorm van de bek. Anatomisch gezien zijn de verschillen kleiner; schildpadden hebben dezelfde organen als andere reptielen en een vergelijkbare bloedsomloop, spijsvertering en ademhaling. Schildpadden hebben altijd twee longen, in tegenstelling tot veel slangen, en zijn in het bezit van een urineblaas, die bij enkele groepen van reptielen ontbreekt.

[bewerken] Skelet en schedel

Het skelet van een schildpad, hier een Testudo- soort:
1: Schedel
2: Nekwervels
3: Schouderblad
4: Opperarmbeen
5: Ellepijp
6: Spaakbeen
7: Eerste vinger
8: Derde vinger
9: Vijfde vinger
10: Borstwervels
11: Plastron
12: Darmbeen
13: Staartwervels
14: Kuitbeen
15: Scheenbeen

Het skelet van een schildpad bestaat van snuit tot staartpunt uit de schedel (1), de halswervels (2), de schoudergordel (3) en voorpoten (4-9), de borstwervels (10) met de sterk afgeplatte ribben, de bekkengordel (12) met achterpoten (14-15) en tenslotte de staartwervels (13). Aan de onderzijde van het schild is het plastron (11) aanwezig dat de buik beschermt.

Veel reptielen hebben 'gaten' in de schedel, die met een wetenschappelijker naam fanestrae of vensters worden genoemd en dienen als aanhechtingspunt voor de kaakspieren. Bij schildpadden ontbreken deze echter, waardoor de groep lange tijd tot de Anapsida werd gerekend, wat vrij vertaald vensterlozen betekent. Andere reptielen worden tot de Diapsida (twee-vensterigen) gerekend, maar vermoed wordt dat ook de schildpadden tot deze groep behoren en dat de vensters zijn dichtgegroeid.[7]

De verschillende schedelbotten van schildpadden wijken af van die van andere reptielen, zo is het vierkantsbeen hol, het steekt aan de achterzijde van de kop uit en is zichtbaar aan de zijkant van de kop.[8] Het vierkantsbeen is net als het botje quadrato jugal vrij groot, het schubvormig schedelbeen of squamosum is aan de bovenzijde van de kop gepositioneerd. Bij de meeste primitieve reptielen, zoogdieren en vogels zijn vierkantsbeen en quadrato jugal juist vrij klein en worden aan de buitenzijde bedekt door een groot schubvormig schedelbeen.

Een schildpad heeft altijd 8 halswervels, die zeer beweeglijk zijn. Bij het in het schild terugtrekken van de kop wordt bij de schildpadden die behoren tot de halswenders (Pleurodira) eerst de nek gebogen waarna de kop zijwaarts wordt teruggetrokken, de nek wordt langs de schildrand gebogen. Hierbij worden de halswervels in een S- vorm gebogen en kunnen zowel links- als rechtsom buigen. Bij de halsbergers (Cryptodira) kan de nek en de kop direct in het schild worden teruggetrokken, de halswervels bevinden zich dan binnen de schoudergordel.

Een voor gewervelden unieke aanpassing is de positie van de schoudergordel, deze bevindt zich tussen de ribben in het schild, evenals de bekkengordel. De botten van de voor- en achterpoten zijn gekromd en staan zijwaarts gericht. De borstwervels zijn vergroeid met de beenplaten en maken onderdeel uit van het schild, een schildpad heeft altijd 10 borstwervels.

Een schildpad heeft tenslotte 2 sacrale wervels (die het heiligbeen vormen) en ongeveer 20 tot 30 staartwervels. Deze zijn het kleinst, de staart is vooral aan de basis meer beweeglijk maar is verder relatief stijf. De staart wordt nooit direct teruggetrokken zoals de kop maar wordt altijd onder de schildrand geborgen.

[bewerken] Ademhaling

Schildpadden hebben longen en moeten regelmatig ademhalen. Veel soorten hebben een lange nek om in dieper water te kunnen leven en enkele soorten hebben zelfs een verlengde, steel-achtige neus. Vrijwel alle schildpadden kunnen goed zwemmen maar houden dat niet lang vol; in te diep water kan een schildpad zelfs verdrinken.

Een schildpad kan zijn lichaamsvolume in tegenstelling tot andere dieren niet vergroten door het harde schild, de longen kunnen hierdoor niet sterk uitzetten wat de ademhalingscapaciteit beperkt. Bij bedreiging moet een schildpad zelfs eerst alle lucht uit de longen persen om zijn kop en poten terug te kunnen trekken.
De longen van schildpadden zijn relatief groot en bevatten net als andere reptielen
luchtpijpvertakkingen (bronchioles) die eindigen in longblaasjes (alveolen). Dit in tegenstelling tot bijvoorbeeld kikkers, die longen hebben die vergelijkbaar zijn met een lege zak. De longblaasjes vergroten het contactoppervlak aanzienlijk waardoor de gasuitwisseling efficiënter is. Spieren bij de voorpoten worden gebruikt om de longen verder uit te zetten, spieren tegen het longoppervlak dienen om de longen te ledigen [9]. Als aanvulling op de longademhaling hebben veel schildpadden zuurstof-opnemende slijmvliezen in andere delen van het lichaam, zoals in de keel. Ook zijn er soorten met dergelijke aanpassingen in de cloaca, het water wordt in- en uit de cloaca gepompt waarbij zuurstof aan het water wordt onttrokken. Aan het einde van de endeldarm is een gepaarde blaas aanwezig, het geheel wordt aangeduid als de anaalblazen. In water levende soorten kunnen met de sterk doorbloedde wanden van deze blazen zuurstof opnemen uit het water. Ze kunnen zo overwinteren op de bodem van het water terwijl deze bedekt is met een laag ijs. Een voorbeeld van een dergelijke soort is de Fitzroy schildpad (Rheodytes leukops).

Schildpadden kunnen de lucht in de longen gecontroleerd van de ene naar de andere long verplaatsen. Dit wordt door waterbewonende soorten gebruikt als balans om zo hun zwaartepunt te veranderen. Dit is te vergelijken met de zwemblaas van vissen.[10] Waterschildpadden kunnen relatief lange tijd in zuurstofloze condities overleven, dit geldt voornamelijk voor zeeschildpadden zoals exemplaren die terechtkomen in visnetten.[11]

[bewerken] Spijsvertering

De uitwerpselen van de Europese moerasschildpad, een omnivoor, bevatten zowel plantaardige als dierlijke delen.

Vanwege het ontbreken van tanden kunnen schildpadden het voedsel niet vermalen, ze snijden het voedsel met de scherpe, verhoornde rand van de bek in hapklare brokken die in één keer worden verzwolgen. Ter ondersteuning van de spijsvertering slikken schildpadden kleine steentjes in die het voedsel in de maag helpen vermalen. Deze 'maagstenen' worden gastrolieten genoemd, het inslikken van stenen komt ook voor bij andere reptielen als krokodilachtigen.

Het spijsverteringsstelsel is aangepast op het menu; soorten die veel planten eten hebben een dunne darm die veel langer dan de lichaamslengte kan zijn. Ze zijn in staat zo'n 30% van de in het voedsel aanwezige cellulose te verteren [1]. Typische vleeseters hebben een relatief korte dunne darm. Alle schildpadden hebben een bijzonder grote lever, het is het grootste inwendige orgaan. De lever ondersteunt echter niet alleen de spijsvertering door gal aan te maken maar speelt ook een rol als de schildpad in een omgeving met een zeer lage temperatuur terecht komt. Dit komt voor bij op het land overwinterende schildpadden. De lever scheidt dan verbindingen uit die een met antivries vergelijkbare werking hebben.

Schildpadden hebben net als veel hagedissen een urineblaas, die bij andere reptielen zoals krokodilachtigen en slangen ontbreekt. De urine wordt net als de ontlasting uitgescheiden door de cloacaholte, die gelegen is aan de staartbasis en dwars op de lichaamsas gepositioneerd is.

[bewerken] Regeneratie

Schildpadden zijn tot op zekere hoogte in staat zware verwondingen te overleven omdat ze een goed ontwikkeld vermogen tot regeneratie hebben; het vervangen van beschadigde delen zoals het schild. Schildpadden staan bloot aan gevaren waartegen zelfs het harde schild ze niet tegen beschermt, zoals beten van krokodilachtigen of roofvogels die de schildpad van grote hoogte laten vallen om het dier te kraken. Scheuren in het schild zijn een vaak voorkomende verwonding en hoewel de genezing langzaam gaat kunnen schildpadden volledig genezen van dergelijke beschadigingen al blijft de scheur vaak zichtbaar op het schild.

Ook bosbranden kunnen grote schade aanrichten aan het schild. Als de levende huidlaag tussen de beenschilden en de hoornschilden niet al te zwaar beschadigd is, groeien de hoornschilden geheel of gedeeltelijk weer aan.[1]

Een schildpad kan indien een poot wordt afgebeten door bijvoorbeeld een haai niet de gehele poot laten aangroeien maar is wel in staat dergelijke zware verwondingen te laten helen en zonder zichtbare moeite verder te leven. Een opmerkelijke waarneming werd gedaan door Deraniyagala, die beschreef dat de hoornplaten van karetschildpadden, nadat deze in kokend water werden gedompeld en van het schild werden verwijderd, geheel aangroeiden als de schildpad nog jong was.[1]

[bewerken] Zintuigen

Baarddraden aan de kin van de gekielde muskusschildpad (Sternotherus carinatus)

Schildpadden hebben een goed gezichtsvermogen, de ogen zijn complex. Omdat schildpadden net als vogels en andere reptielen vier soorten kegeltjes op het netvlies hebben, kunnen ze naast kleuren ook delen in het ultraviolette en infrarode spectrum waarnemen. Ook 's nachts kan de schildpad goed zien door het hoge aantal staafjes op het netvlies. Ook kunnen ze onder water potentiële vijanden op de oever zien aankomen. Het gezichtsvermogen is een belangrijk zintuig om voedsel en vijanden op afstand te lokaliseren. Veel waterschildpadden kunnen uitstekend zien onder water, op het land echter is het gezichtsvermogen beperkt.

Met name in het water levende schildpadden hebben een goed ontwikkeld reukvermogen om voedsel op te sporen. Zowel levende prooidieren als in het water liggende karkassen van andere dieren worden opgespoord, veel waterschildpadden hebben aas op het menu staan. Tijdens de voortplantingstijd wordt de reukzin gebruikt om een soortgenoot van het andere geslacht te zoeken. Bij in water levende soorten kunnen de schildpadden elkaar zo over grote afstanden lokaliseren. Schildpadden hebben net als veel andere gewervelden een orgaan van Jacobson, dit reukorgaan heeft echter een afwijkende bouw in vergelijking met andere reptielen.[1]

Schildpadden hebben geen goed gehoor, omdat ze wel inwendige oorbotjes hebben, maar geen uitwendige gehooropening, het trommelvlies is bedekt door de huid. De stijgbeugel (stapes) is recht en staafvormig. Schildpadden gaan voornamelijk af op trillingen in de bodem om potentiële vijanden en soortgenoten te lokaliseren. De trillingen verplaatsen zich via de achterpoten en het schild naar het binnenoor. Een schildpad kan voornamelijk lage tonen waarnemen.

Een aantal soorten schildpadden heeft kleine tastzintuigen aan de kin die te vergelijken zijn met de baarddraden van vissen. Deze worden gebruikt om zich te oriënteren in het water.

Schildpadden hebben een relatief klein stel hersenen dat echter hoog is ontwikkeld. Vooral de delen van de hersenen die gaan over de reuk, het zicht en het evenwicht zijn goed ontwikkeld. Schildpadden zijn in het bezit van een goed geheugen en uit in gevangenschap gehouden exemplaren blijkt dat ze ook kunnen leren.[1] Van zeeschildpadden is bekend dat ze steeds terugkeren naar het strand waar ze zelf geboren zijn. Ze kunnen zich net als trekvogels over grote afstanden oriënteren maar het mechanisme hierachter is niet precies bekend.

[bewerken] Levenswijze

[bewerken] Thermoregulatie en jaar- en dagactiviteit

Schildpadden nemen graag een zonnebad, hier de lettersierschildpad in Rome, Italië.

Schildpadden zijn net als alle andere reptielen koudbloedig of meer specifiek ectotherm; ze kunnen zelf geen lichaamswarmte produceren. Dit is de reden dat vrijwel alle soorten in koude gebieden niet kunnen overleven en de meeste schildpadden in subtropische tot tropische gebieden voorkomen. Veel schildpadden zijn overdag actief maar moeten op het heetst van de dag schuilen of zijn gedwongen zich gedurende een heel hete of koele periode enige tijd te verschuilen.

Soorten die in meer gematigde streken zoals Centraal-Europa of Noord-Amerika leven houden een winterslaap. Schildpadden worden steeds trager als de temperatuur in de herfst lager wordt en eten steeds minder. Vlak voor de dieren hun zomer- of winterkwartier opzoeken stoppen ze volledig met eten, ze zijn nog enige tijd actief waarbij de laatste voedselresten worden uitgescheiden. Dit voorkomt dat de resten gaan rotten, een schildpad overwintert met een lege maag en teert op zijn reserves.[1] Het metabolisme van de schildpad staat gedurende deze tijd op een lager pitje.

Dit is ook de reden dat veel soorten zich het liefst zo vroeg mogelijk in het jaar voortplanten. Het nageslacht heeft zo langer de tijd zich te ontwikkelen en zo veel reserves op te bouwen om de volgende winter te overleven. Waterschildpadden kruipen weg in de modder van het water waar de temperatuur zelden lager is dan 4 graden, ze zijn soms al actief bij een watertemperatuur van 8 graden.

Landschildpadden moeten zich diep ingraven om niet te bevriezen, ze ontwaken pas bij een hogere temperatuur. Als bevriezing van het lichaam optreed sterft het weefsel af en zal de schildpad niet meer ontwaken. Veel soorten hebben echter diverse trucjes om dit te voorkomen. Een voorbeeld is de vierteenlandschildpad (Testudo horsfieldii), die met antivriesmiddel vergelijkbare stoffen in het bloed heeft en zo een temperatuur beneden het vriespunt kan overleven.[12]

Schildpadden zijn vaak dagactief, maar er zijn enkele uitzonderingen. Voorbeelden zijn veel modderschildpadden en de matamata. Deze soorten zijn schemer- of nachtactief en trekken zich overdag terug. Ook de gopherschildpad is een schemeractieve soort, die leeft in zeer hete gebieden. Deze schildpad trekt zich overdag terug in zelfgegraven holen.[13]

Veel dagactieve soorten die in koele of gematigde gebieden leven nemen graag een zonnebad. Waterschildpadden zijn hierbij zeer tolerant; de dieren kruipen vaak op elkaar wat door de onderste dieren geduld wordt. Om de opname van warmte te bevorderen wordt het lichaam in de richting van de zon gekeerd waarbij de voorpoten worden afgeplat. De achterpoten worden gestrekt en met de platte kant richting de zonnewarmte gehouden. Ook de nek wordt gedraaid om een zo groot mogelijk lichaamsoppervlak bloot te stellen aan de zon.

Door het nemen van een zonnebad worden schildpadden sneller en actiever. Bovendien versnelt een hogere lichaamstemperatuur net als bij alle reptielen de spijsvertering aanzienlijk. Door de isolerende werking van het schild kan de warmte een tijdje opgeslagen worden, het effect hiervan is echter gering.
Een bijzondere soort is de
lederschildpad (Dermochelys coriacea), die dankzij de permanent zwemmende levenswijze een verhoogde lichaamstemperatuur heeft ten opzichte van zijn omgeving. Hierdoor kan de schildpad zelfs in de poolwateren naar voedsel zoeken.

Schildpadden kunnen door hun schubbenhuid niet zweten om af te koelen en moeten bij hitte verkoeling zoeken in het water of schuilen in een hol onder de grond. Landbewonende soorten graven vaak hun eigen hol, waterschildpadden zoeken meestal het water op bij hete omstandigheden. Landschildpadden nemen graag een modderbad ter verkoeling, dit dient ook om van parasieten af te komen. Als er in langdurig hete perioden geen voedsel aanwezig is vanwege de droge omstandigheden, trekken sommige soorten zich enkele weken tot maanden terug in een hol. Deze rustperiode wordt overzomering of aestivatie genoemd.

[bewerken] Voortplanting en ontwikkeling

Paring van de helmschildpad.
Paring van de helmschildpad.
Eiafzet van de helmschildpad.
Eiafzet van de helmschildpad.
Juveniele helmschildpadden graven zich uit.
Juveniele helmschildpadden graven zich uit.

Schildpadden hebben een vrij uniforme manier van voortplanting en ontwikkeling. Alle soorten leggen eieren die begraven worden waarna de juvenielen zich enige tijd later uitgraven en zich relatief langzaam ontwikkelen. In tegenstelling tot andere reptielen zoals krokodilachtigen en sommige hagedissen kent geen enkele soort enige vorm van broedzorg, waardoor de juvenielen er alleen voor staan.

[bewerken] Geslachtsonderscheid

Mannetjes en vrouwtjes zijn te onderscheiden door wat afwijkende kenmerken die echter niet altijd goed te zien zijn. Mannelijke schildpadden blijven over het algemeen kleiner en lichter dan vrouwtjes. Bij schildpadden komt een kleuromslag bij de mannetjes in de paartijd zoals bij hagedissen in principe niet voor. Een zeldzame uitzondering is de Maleisische rivierschildpad, waarvan het mannetje een witte kop krijgt met rode en blauwe vlekken.

Typische geslachtsonderscheidende kenmerken die voor de meeste soorten gelden zijn;

  • Mannetjes hebben een dikkere en langere staart.
  • Mannetjes hebben een soort kuil in het buikschild, vrouwtjes een plat buikschild; zo blijft het mannetje makkelijk op het vrouwtje zitten bij de paring, met een plat buikschild zou hij eraf glijden.
  • Mannetjes hebben langere nagels; ook dit dient onder andere om beter op het vrouwtje te klimmen bij de paring.
  • Bij sommige soorten hebben de mannetjes sporen aan de binnenzijde van de dijen, dit zijn kleine, stekelachtige uitsteeksels die bij vrouwtjes ontbreken.

[bewerken] Paring

Schildpadden kennen een inwendige bevruchting, waarbij het mannetje zijn sperma direct in de vrouwelijke geslachtsopening brengt. Alle soorten leggen zonder uitzondering eieren.

De voortplantingstijd van een schildpad is soortspecifiek. Voordat de paring plaatsvindt, vechten rivaliserende mannetjes vaak door tegen elkaar te beuken. Schildpadden kennen een balts die ook weer verschilt per soort. Bij veel waterschildpadden hebben de mannetjes zeer lange nagels aan de voorpoten, die ze gebruiken om naar het vrouwtje te waaieren. Landbewoners achtervolgen elkaar, waarbij de mannetjes de vrouwtjes bijten. Dit agressieve gedrag komt bij wel meer reptielen voor zoals de hagedissen, die het vrouwtje zo met de bek vasthouden tijdens de paring. Bij schildpadden echter wordt het bijten van het mannetje beloond met een betere toegang tot de cloaca van het vrouwtje.
Een schildpad is eenvoudig beschouwd een schild met een lichaam erin, wat vergelijkbaar is met een ballon: als de ene kant wordt ingedrukt, stulpt de andere kant uit. Als het vrouwtje haar kop en nek aan de voorzijde intrekt, wordt haar cloaca zo makkelijker toegankelijk.[1]

De mannetjes hebben vrijwel altijd een enkelvoudige penis, alleen de weekschildpadden hebben een enigszins gevorkte penis voor een betere toegang tot de cloaca van het vrouwtje. Een volledig gespleten penis of 'hemipenis' is overigens normaal bij andere reptielen als slangen en hagedissen.
De paring van waterbewonende schildpadden vindt plaats in het water, strikt landbewonende soorten paren op het land. Bij de paring van landbewonende schildpadden gaat het mannetje op de achterpoten staan en hijst zich met de voorpoten gedeeltelijk op het vrouwtje. De pose lijkt nog het meest op de houding die bij mensen de
hondjeshouding wordt genoemd. Het mannetje maakt schokkende bewegingen en spert de bek tijdens de paring open. Ook worden, met name bij de grotere soorten, hijgende, grommende of zelfs luid gillende geluiden gemaakt die voor reptielen hoogst ongebruikelijk zijn, zie ook youtube voor enkele filmpjes hiervan. [14] Het vrouwtje daarentegen maakt meestal een gelaten indruk, soms wandelt ze tijdens de paring verder en neemt het mannetje zo letterlijk op sleeptouw, ook vrouwtjes die de copulatie al etend doorbrengen zijn wel beschreven.[1]

[bewerken] Eiafzet

Schildpadden zijn zonder uitzondering ovipaar, ofwel eierleggend. Omdat het produceren van eitjes veel energie van een vrouwtje vergt, worden niet altijd ieder jaar nakomelingen geproduceerd zoals bij de meeste gewervelden. De eieren worden bijna altijd begraven in de bodem, vrijwel altijd wordt een zanderige locatie opgezocht. Meestal wordt een ondiepe kuil gegraven waarin de eieren worden gedeponeerd en de kuil wordt vervolgens dichtgegooid met de achterpoten. Als de grond te droog is wordt deze door een aantal soorten bevochtigd met vloeistoffen uit de darm.

Veel soorten zeeschildpadden trekken ieder jaar naar bepaalde stranden om daar de eitjes af te zetten. Dit wordt ook wel arribada genoemd. Dit zijn altijd dezelfde stranden, omdat de dieren erg strikt zijn is goed te voorspellen wanneer ze weer aan land komen. Ze graven eerst een kuil om zich in te verbergen tijdens de eiafzet, daarna graven ze het nest. Tijdens het leggen verkeren de vrouwtjes in een soort trance waarbij ze gemakkelijk te benaderen en zeer kwetsbaar zijn.

Bij zeeschildpadden verlaten de jonge dieren gelijktijdig het nest om zo de overlevingskansen te vergroten, dit is echter niet bij alle soorten het geval. Ook is bekend dat de juvenielen van Chrysemys picta in het ei kunnen overwinteren.

[bewerken] Ei

Een Griekse landschildpad kruipt uit het ei.

De eieren van schildpadden zijn ovaal tot kogelrond van vorm en wit tot witgeel van kleur. Ze kunnen een heel zachte schaal hebben of een meer verkalkte schaal. De eieren van alle soorten hebben een poreuze schaal zodat zuurstof kan worden onttrokken aan de omgeving en water worden uitgescheiden. Schildpaddeneieren worden meestal op het land afgezet omdat de embryo's zuurstof nodig hebben en dit niet uit het water kunnen onttrekken. Er zijn echter uitzonderingen, zo legt Macrochelodina rugosa de eieren onder water van uitdrogende waterpoelen. Andere eieren komen juist uit onder water, zoals die van de Nieuw-Guinese tweeklauwschildpad (Carettochelys insculpta). Hierdoor komen de eieren gesynchroniseerd uit tijdens de regentijd.

Een aantal schildpadden, zoals alle zeeschildpadden, produceren grote legsels. Andere schildpadden, zoals soorten uit de geslachten Homopus en Pyxis, leggen maar één ei per legsel. Beide tactieken dienen om het kroost zoveel mogelijk overlevingskansen te bieden. Bij soorten die maar een enkel ei afzetten, is het embryo verder ontwikkeld dan bij soorten met veel eieren. Bij soorten die veel eieren afzetten is de vorm van het ei rond, bij soorten die weinig eieren produceren is het ei meer ovaal van vorm.[9] Schildpadden kunnen meerdere legsels per seizoen produceren, tot meer dan tien per jaar bij sommige zeeschildpadden.

Schildpadden hebben geen geslachtschromosomen; het geslacht wordt bepaald door de omgevingstemperatuur tijdens de incubatieperiode. Een lagere temperatuur zorgt voor een mannetje, een hogere voor een vrouwtje, dit wordt Temperature Sex Determination (TSD) genoemd. Er zijn echter uitzonderingen bekend waarbij het geslacht niet bepaald wordt door de omgevingstemperatuur.

[bewerken] Juveniel

Een jonge muskusschildpad heeft nog drie duidelijke kielen op het schild, die later verdwijnen.

Enkele weken tot maanden nadat de eitjes zijn afgezet kruipen de jongen uit het ei en graven zich uit. Schildpadden hebben als ze uit het ei kruipen een zogenaamde eitand, die alleen dient om het ei te openen en daarna al spoedig loslaat. Soorten die op het land leven, verspreiden zich over het land, soorten die in water leven zoeken zo snel mogelijk het water op.

Bij de schildpadden valt op dat de juvenielen soms totaal niet op de ouders lijken. Het schild is altijd platter, maar ook de vorm van het schild en de tekeningen op zowel schild als huid kunnen zeer sterk afwijken. De schildrand heeft bij veel soorten doornachtige uitsteeksels aan de achterzijde van het schild en is vaak voorzien van opstaande lengtekielen, deze kenmerken vervagen naarmate de schildpad groeit en ouder wordt. Van enkele schildpadden werd vanwege het grote verschil in jeugd- en volwassen vorm zelfs lange tijd gedacht dat de jongen en de volwassen dieren twee verschillende soorten waren. Ook het voedsel is vaak anders, de juvenielen eten vrijwel altijd meer dierlijk materiaal dan de volwassen exemplaren, dit komt omdat ze sneller groeien en als gevolg hiervan meer dierlijke eiwitten nodig hebben.

[bewerken] Volwassen

Als een schildpad eenmaal volwassen is, blijft het dier zijn hele leven groeien, al groeien heel oude exemplaren zeer langzaam. De schildvorm blijft vaak veranderen maar niet meer zo drastisch. Heel oude schildpadden hebben vaak een platter en langer schild dan recent volwassen geworden exemplaren, hoewel dit enigszins per soort verschilt. Sommige schildpadden krijgen juist een meer bulterig schild, het centrum van iedere bult wordt gevormd door het midden van een hoornplaat. De oudere dieren verliezen de helderheid van de kleurentekening en hebben vaak een enigszins verweerd schild, dat vaak littekens draagt van aanvallen van vijanden zoals roofvogels of krokodilachtigen.

Schildpadden doen er erg lang over om volwassen te worden en zich voort te planten. Hierdoor zijn schildpadden relatief kwetsbaar. Ze kunnen echter zeer oud worden, de kleinste soorten bereiken gemakkelijk een leeftijd van twintig tot veertig jaar. Grotere soorten kunnen meer dan honderd jaar oud worden en de alleroudste exemplaren die bekend zijn werden ruim 150 jaar oud.

[bewerken] Voedsel en jacht

Gespecialiseerde soorten leven van grassen en hebben net als andere planteneters een zeer lang darmstelsel.

Schildpadden kunnen carnivoor (vleesetend), herbivoor (plantenetend), of omnivoor (allesetend) zijn. Veel waterschildpadden leven voornamelijk van dierlijk materiaal, zoals vissen, slakken, insecten, wormen, kleine kreeftachtigen en amfibieën. Slechts enkele soorten kunnen als bijzonder roofzuchtig worden beschouwd, zoals de bijtschildpad, die indien de kans zich voordoet ook watervogels grijpt. Ook aas wordt door veel schildpadden gewaardeerd. De meeste schildpadden eten naast dierlijk materiaal ook plantendelen als bladeren, fruit, zaden en wortels.
Soms komt een sterke voedselspecialisatie voor zoals de
lederschildpad die voornamelijk van kwallen leeft, de karetschildpad eet vooral sponsdieren. Veel soorten hebben een hoge voorkeur voor bepaalde prooidieren, zoals de Madagaskar-scheenplaatschildpad (Erymnochelys madagascariensis), die voornamelijk leeft van de slanke knobbelhoren, een puntslak.[15]

Landschildpadden zijn de enige groep van schildpadden die hoofdzakelijk van planten leven, ze eten meestal grassen, kruidachtige planten en vruchten. Schildpadden hebben een zeer goed ontwikkeld spijsverteringsstelsel, waardoor sommige soorten alleen van gedroogde grassen kunnen leven, zie ook onder het kopje spijsvertering. Ook de hierin levende slakken en andere ongewervelden worden gegeten, deze dieren zijn waarschijnlijk geen 'bijvangst' maar maken wezenlijk onderdeel uit van het menu. Van enkele soorten is beschreven dat ook aas (necrofaag) en mest (coprofaag) wordt gegeten.

Omdat schildpadden koudbloedig zijn en hun fysiologie en gedrag erop zijn ingesteld om zo min mogelijk te bewegen, kunnen ze overleven in omgevingen met weinig voedsel. Jonge schildpadden daarentegen moeten nog groeien en hebben meer dierlijke eiwitten nodig. Naarmate ze ouder en groter worden gaan ze steeds meer planten eten, dit komt ook voor bij de hagedissen, een voorbeeld is de groene leguaan. Met name jonge maar ook oudere schildpadden hebben veel kalk nodig voor de opbouw van het skelet zoals de beenplaten van het schild.

[bewerken] Jacht

Schildpadden komen aan voedsel door actief te foerageren. Ze struinen de omgeving af op zoek naar voedsel, gebruikmakend van hun zintuigen als gezichts- en reukvermogen. Enkele soorten hebben bijzondere manieren ontwikkeld om aan voedsel te komen:

  • Van de bosbeekschildpad (Glyptemys insculpta) is bekend dat met lichaam trillingen worden gemaakt die door de voorpoten naar de bodem worden geleid. Ondergronds levende ongewervelden, zoals regenwormen, raken hierdoor in de veronderstelling dat het regent en komen om niet te verdrinken snel bovengronds waar ze door de schildpad worden opgegeten.[16]
  • De alligatorchelydra (Macrochelys temminckii) heeft een tong met twee worm-achtige aanhangsels, die zeer dun en roze van kleur zijn. De schildpad ligt op de bodem van een rivier met een geopende bek en beweegt de aanhangsels van de tong waardoor vissen die graag wormen eten worden aangetrokken en naar de bek van de schildpad zwemmen. Zodra de vis binnen bereik is klapt de schildpad zijn bek dicht en is de prooi gevangen.[17]
  • Veel waterschildpadden zoals de matamata (Chelus fimbriatus) kunnen de keel snel en sterk uitzetten om zo prooidieren naar binnen te zuigen.[18]

[bewerken] Vijanden en verdediging

Een Amerikaanse blauwe reiger met een buitgemaakte jonge bijtschildpad.

De belangrijkste vijand van de schildpad is uiteraard de mens, zie voor de niet-natuurlijke bedreigingen het kopje Bedreigingen door de mens.

De eieren van schildpadden worden opgegraven door verschillende vijanden, van krabben en mieren tot gravende zoogdieren en sommige hagedissen. Ook jonge schildpadden worden door van alles belaagd omdat ze nog geen groot en hard schild hebben. Verschillende dieren als vissen, in water levende zoogdieren en vogels pikken er graag eentje uit het water. De volwassen exemplaren echter hebben niet veel natuurlijke vijanden vanwege het ontwikkelde schild. Alleen krokodilachtigen hebben kaken die krachtig genoeg zijn om het zeer harde schild van grote zoetwaterschildpadden te kraken. Een voorbeeld is de ruitkrokodil (Crocodylus rhombifer), die voor een belangrijk deel leeft van moerasschildpadden. De tanden achterin de bek van deze krokodil zijn breder dan de tanden voor in de bek, wat een aanpassing is op het kraken van het schild.[19] Bij veel oudere zoetwaterschildpadden die leven in streken waar ook krokodilachtigen voorkomen draagt het schild de littekens van confrontaties met deze belangrijke vijand. Soms worden schildpadden door grote roofdieren als hond- en katachtigen gedood en gegeten, voorbeelden zijn coyotes en panters. Zeeschildpadden worden voornamelijk door haaien en de zeekrokodil belaagd, die de schildpad aan stukken scheuren.

Het schild is voor veel rovende vogels zoals kraaien te hard. Schildpadden worden soms gedood door roofvogels zoals de Amerikaanse zeearend. Omdat ook deze vogels niet in staat zijn het schild te kraken, wordt de schildpad opgepakt en mee de lucht in genomen. De vogel laat zijn prooi op grote hoogte vallen waarna de schildpad te pletter slaat en de vogel bij het vlees kan komen. Volgens de overlevering zou de Griekse dichter Aischylos aan zijn einde zijn gekomen door een vallende schildpad die het hoofd trof.

Naast roofdieren vallen schildpadden ten prooi aan parasieten als wormen, mijten, teken en lagere organismen zoals schimmels en bacteriën. Gezonde schildpadden hebben hier weinig last van, alleen bij zieke of verzwakte exemplaren kunnen parasieten gevaarlijk zijn. Berucht zijn parasieten op schildpadden die gevangen worden in het wild en verkocht worden als huisdier. Parasieten worden net als de drager in een kunstmatige omgeving geplaatst en vinden er ideale omstandigheden. Ze worden er niet in hun groei en ontwikkeling geremd en kunnen met name bij exemplaren die door een slechte huisvesting verzwakt raken gaan woekeren en leiden tot een snelle dood van de schildpad. Ook de eigenaar is niet gevrijwaard van gevaarlijke parasieten, zie ook het kopje Schildpadden in gevangenschap.

[bewerken] Verdediging

De gewone doosschildpad (Terrapene carolina) met omhooggeklapt buikschild. Bovenaan de onderzijde (voorzijde boven), onderaan een zij-aanzicht (voorzijde links).
Terrapene fg02.jpg
Terrapene fg03.jpg

Schildpadden hebben gedurende hun evolutie voornamelijk geïnvesteerd in de ontwikkeling van een goede verdediging, wat geresulteerd heeft in het relatief keiharde schild dat door maar weinig vijanden kan worden gekraakt. Waterschildpadden hebben een minder sterk gepantserd schild en zijn in de regel erg schuwe dieren. Ze leiden een verborgen levenswijze en laten zich weinig zien, een aantal soorten is nachtactief. Dagactieve soorten die veel zonnen doen dit altijd in de directe nabijheid van oppervlaktewater en duiken bij de minste of geringste verstoring in het water. De meeste soorten zwemmen naar de bodem en schuilen hier een tijdje om later voorzichtig de kop boven water te steken en de omgeving nauwkeurig verkennen voor het land weer wordt betreden.

Landschildpadden zijn vaak minder schuw, veel grotere soorten hebben geen natuurlijke vijanden meer vanwege hun omvang en gewicht. Kleinere landschildpadden hebben een keihard schild en kunnen zich vaak volledig terugtrekken zodat een vijand niet meer bij de schildpad kan komen. De kop wordt teruggetrokken en de voorpoten worden ter bescherming voor de kop gevouwen. De meest ontwikkelde vormen vinden we bij de klepschildpadden, de klapborstschildpadden en de doosschildpadden. Klepschildpadden (geslacht Kinixys) hebben een scharnierend carapax, de achterzijde van het rugschild kan omlaag worden geklapt. Zo worden de achterpoten en staart goed beschermd, het lijkt nog het meest op het vizier van een helm dat omlaag kan worden geklapt. Klapborstschildpadden (families Pelomedusidae en Podocnemididae) hebben een scharnierend buikschild dat aan de voorzijde omhoog geklapt kan worden, wat dient om bij gevaar de kop en voorpoten te beschermen.
Doosschildpadden gaan nog verder; bij deze soorten is het buikschild aan beide kanten scharnierend: zowel aan de voor- als achterzijde. Het buikschild wordt aan beide kanten omhoog geklapt, waardoor zowel de achterpoten en staart als de voorpoten en kop volledig in het schild worden opgeborgen en aan het oog worden onttrokken. Er zijn twee geslachten van doosschildpadden, Terrapene en Cuora, die tot verschillende families behoren waardoor er waarschijnlijk sprake is van
convergente evolutie.

De spleetschildpad (Malacochersus tornieri) heeft als een van de weinige soorten een heel plat schild en wordt daardoor ook wel pannenkoekschildpad genoemd. Deze soort kan zich met zijn schild verankeren in een rotsspleet zodat het dier onbereikbaar is voor vijanden.

Schildpadden laten een waterige vloeistof lopen als ze worden opgepakt om de belager af te schrikken. Deze vloeistof bestaat niet uit ontlasting of urine zoals vaak gedacht wordt, maar is afkomstig uit de anaalblazen.

Daarnaast hebben veel schildpadden geurklieren die een verschrikkelijk stinkende stof afscheiden om belagers op afstand te houden. Deze muskus-achtige geur wordt overigens ook gebruikt om een partner op te sporen in de voortplantingstijd. Het bekendste voorbeeld hiervan zijn de soorten uit het geslacht Sternotherus, die hier hun naam aan te danken hebben en bekend staan als de muskusschildpadden. Bij sommige soorten zijn de geurklieren in het ei al actief.

Naast scharnierende kleppen en smerige geuren hebben schildpadden een scherpe bek (schildpadden hebben geen tanden) en sterke kaakspieren waarmee een beet kan worden uitgedeeld die men nog lang zal heugen. De beet van de kleinste soorten kan bij de mens al bloederige verwondingen veroorzaken. Schildpadden steken hun nek tijdens de bijtreflex zo ver mogelijk uit, ze kunnen zo een vijand onverwachts bijten omdat het bereik groter is dan door de belager wordt ingeschat.

Grotere soorten kunnen een flinke hap uit het weefsel nemen waardoor aderen en slagaderen kunnen worden geraakt wat tot gevaarlijk bloedverlies kan leiden. Heel grote soorten, zoals zeeschildpadden, kunnen met hun beet een vinger afbijten. Een beruchte soort is de bijtschildpad (Chelydra serpentina), die door de buitenproportioneel grote kop en zeer krachtige kaken met gemak een vinger of zelfs een hand kan afbijten.[20] Ook de warana (Lepidochelys olivacea) heeft een zeer beruchte beet en werd om deze reden door de bioloog Deraniyagala hondschildpad genoemd.

[bewerken] Schildpadden en de mens

De haas en de schildpad is een bekende fabel van Aesopus.

Schildpadden worden over het algemeen als vredelievend en aandoenlijk beschouwd terwijl de meeste mensen bang zijn voor andere reptielen als hagedissen en slangen. Schildpadden zijn in de regel niet agressief en trekken zich bij gevaar terug in het schild, er zijn echter bijtgrage uitzonderingen.
Schildpadden worden daarnaast gezien als sloom, zoals de schildpad uit het verhaal van de
haas en de schildpad. In werkelijkheid kunnen veel soorten zich verbazingwekkend snel uit de voeten maken of zeer snel weg zwemmen, al houden ze dat niet lang vol.

Schildpadden spelen al sinds lange tijd een rol in het leven van de mens, zo wordt al sinds mensenheugenis op schildpadden gejaagd om het vlees te kunnen eten. In verschillende culturen spelen schildpadden een rol, zo wordt de Yangtze-weekschildpad (Rafetus swinhoei) in China gezien als de god Kim Qui.[21] In het hindoeïsme verscheen Vishnoe in de tweede avatara in de gedaante van de schildpad Koerma. In de boeken van Terry Pratchett rust de schijfwereld op het schild van een gigantische soepschildpad.

Uit vroeger tijden zijn vele gebruiksvoorwerpen bekend die werden gemaakt van de hoornschilden van schildpadden. Eenmaal gepolijst was de stof vanwege de bonte kleuren en het vaak gevlamde kleurpatroon van het schild erg populair, schildpadhoorn is daarom altijd erg kostbaar geweest. Voorbeelden zijn kammen, amuletten en sieraden, ook werden meubelstukken als schilderijlijsten en kabinetten ter decoratie beplakt met schildpadhoorn. Met name het schild van de karetschildpad (Eretmochelys imbricata) en de onechte karetschildpad (Caretta caretta) zijn populair. Sinds de jaren 60 is de vervaardiging van schildpadproducten verboden.

[bewerken] Schildpadden in de moderne cultuur

Schildpadden spelen een rol in diverse (teken)films en verhalen, enkele bekende fictieve schildpadden zijn:

[bewerken] Bekende schildpadden

Een meer bekende schildpad is Lonesome George (eenzame George), omdat deze de enige is van zijn soort en biologisch gezien is uitgestorven omdat hij zich niet meer kan voortplanten met een vrouwelijke soortgenoot. Ook Harriet was tot haar dood in 2006 een bezienswaardigheid in de Australische dierentuin vanwege haar hoge leeftijd van ongeveer 175 jaar. Deze Galapagosreuzenschildpad werd lange tijd beschouwd als een mannetje en droeg tot de ontdekking dat het een vrouwtje betrof de naam Harry. Een andere zeer oude schildpad was Tu'i Malila, een stralenschildpad die stierf in 1965 en toen 188 of 192 jaar oud was.

Schildpadden kunnen vanwege hun trage metabolisme erg zwaar, groot en vooral erg oud worden. Zeeschildpadden zijn recordhouders als het gaat om snelst zwemmende viervoeters, ze kunnen een snelheid bereiken van 35 kilometer per uur. Enkele bekende schildpaddenrecords zijn:

  • Oudste schildpad: De oudste schildpad waarvan de leeftijd is bevestigd is Tu'i Malila, die een leeftijd van tenminste 188 heeft bereikt.[22] Een ander zeer oud geworden exemplaar is Adwaitya, dit was een Aldabra-reuzenschildpad die een leeftijd van 255 jaar zou hebben bereikt.[23] Hier is echter geen hard bewijs voor.
  • Grootste schildpad: de lederschildpad kan meer dan 1,5 meter lang worden en is de grootste soort. Het record is een exemplaar van 2,74 meter. [24]
  • Zwaarste schildpad: de lederschildpad is tevens de zwaarste soort, gemiddeld wordt deze schildpad 450 kilo, het zwaarste exemplaar woog 863 kilo.[24]
  • Grootste schildpad in Nederland: het Nederlands record staat op 2,44 meter totale lengte (schild 1,58 meter).[25] Ook dit was een lederschildpad die aanspoelde op Ameland.
  • Kleinste schildpad: de padlopers uit het geslacht Homopus blijven het kleinst van alle landschildpadden, de allerkleinste is de gezaagde areolenlandschildpad met een gemiddelde schildlengte van 9,6 centimeter.[26]
  • Kleinste zeeschildpad: dit is Kemps schildpad (Lepidochelys kempii), die ongeveer 65 centimeter lang wordt. Het is tevens de zeldzaamste zeeschildpad.[27]
  • Zeldzaamste schildpad: de onechte spitskopschildpad heeft een zeer klein verspreidingsgebied , er zijn nog slechts 100-200 exemplaren in het wild waarvan de meeste nog niet volwassen zijn.[28]

[bewerken] Bedreiging en bescherming

Er zijn tegenwoordig ongeveer 300 soorten schildpadden, met een groot aantal daarvan gaat het niet zo goed, voornamelijk door toedoen van de mens. Om de sterkst bedreigde soorten wat meer aandacht te geven, heeft de organisatie Turtle Conservation Fund (TCF) een lijst samengesteld van de 25 meest bedreigde soorten schildpadden.[29]

[bewerken] Bedreigingen door de mens

Tot enkele decennia geleden werd op grote schaal jacht gemaakt op soepschildpadden.

Er zijn vele soorten die in aantal en verspreidingsgebied achteruitgaan door voornamelijk vernietiging van de habitat, vervuiling, verdroging en met name het vangen van exemplaren in het wild voor de handel in exotische dieren of voor verwerking tot voedsel of goederen als souvenirs en sieraden. Het bewerkte schild van schildpadden wordt wel schildpad of karet genoemd.

De handel in exotische dieren heeft een veel grotere impact op schildpadden dan vele andere dieren. Dit komt doordat schildpadden er relatief zeer lang over doen om volwassen te worden. In de natuur wordt dit gecompenseerd doordat de eenmaal volwassen exemplaren ook relatief zeer oud kunnen worden en zich hun hele leven kunnen voortplanten. Hierdoor zijn schildpadden kwetsbaar omdat de populaties zich niet goed kunnen herstellen als veel volwassen exemplaren verdwijnen. De populatie wordt onvoldoende aangevuld met juveniele dieren waardoor deze kleiner wordt of zelfs geheel verdwijnt.[30]

Veel Chinese soorten zijn heel zeldzaam geworden. Dit gaat gepaard met illegale vangst en handel, omdat juist de zeldzaamste (illegaalste) dieren het meeste geld waard zijn. Door de prijs en de opkomende economie van veel Aziatische landen zijn schildpadden een luxe artikel geworden en worden in toenemende mate gegeten als delicatesse in plaats van uit voedselgebrek (bushmeat). Enkele tientallen soorten zijn hierdoor op de rand van uitsterven gebracht.[30] Van de 25 meest bedreigde soorten ter wereld leven er twaalf in Azië.[29] Deze problematiek wordt ook wel de Asian Turtle Crisis (Aziatische schildpaddencrisis) genoemd. Het grootste probleem is dat wanneer de import van een schildpadsoort verboden wordt, deze soort enorm in prijs omhoog schiet en bovendien andere soorten er de dupe van worden omdat deze nu als alternatief worden gezien. Het feit dat de driestreep waterdoosschildpad nu in de problemen zit, is waarschijnlijk het gevolg van het langzaam verdwijnen van een andere soort, de Ambonese doosschildpad (Cuora amboinensis).

Een ander nadeel van schildpadden in de dierenhandel is het dumpen of ontsnappen van exemplaren in de natuur, waardoor de dieren als exoot de lokale soorten kunnen beconcurreren.[30] In gematigde landen zoals Nederland, waar van nature geen schildpadden voorkomen, kunnen schildpadden zich wel in leven houden maar ze kunnen zich niet voortplanten. In warmere landen echter ontwikkelen deze soorten zich in het ergste geval tot een invasieve soort, die de plaats inneemt andere soorten. Een voorbeeld is de aanwezigheid van de roodwangschildpad in Australië, die een grote bedreiging vormt voor de inheemse soorten. Naast de beruchte agapad en de karper is de schildpad een van de schadelijkste invasieve soorten van Australië.[31]

Sommige schildpadden worden gekweekt in schildpaddenfarms, net als veel krokodilachtigen maar deze laatste worden gekweekt om de huid en het vlees, de schildpadden met name voor de handel. Het kweken van schildpadden in gevangenschap dient twee doelen; zowel commerciële als ecologische. In de natuur is de sterfte zeer hoog onder de juvenielen, net als bij krokodilachtigen, maar in een kwekerij zijn er nauwelijks verliezen waardoor een relatief klein aantal hoeft te worden uitgezet om de populaties aan te vullen. Zo blijft een relatief groot aantal beschikbaar voor de dierenhandel. Bij de schildpadden wordt het kweken in farms overigens op een beperkte schaal toegepast in vergelijking met krokodilachtigen.

Door al deze bedreigingen zijn de schildpadden één van de sterkst bedreigde diergroepen ter wereld. Sommige soorten, zoals de soepschildpad, worden door natuurbeschermingsorganisaties zelfs gebruikt als icoon voor met uitsterving bedreigde diersoorten.

Naast directe bedreigingen als landschapsverandering of het doden van de reptielen is ook de introductie van gedomesticeerde dieren soms schadelijk voor schildpadden. Verschillende soorten reuzenschildpadden van de Galapagoseilanden zijn sterk in aantal achteruitgegaan omdat grazende dieren als geiten de vegetatie opaten waardoor er voor de schildpadden te weinig voedsel overbleef.[32]

  • Afbeeldingen: bedreigingen door de mens
  • Een zeeschildpad is verstrikt in een net.

  • Toeristen berijden een schildpad, foto uit de jaren 60.

  • Een waarschuwingsbord voor overstekende schildpadden.

  • Sieraden gemaakt van de hoornplaten van schildpadden.

[bewerken] Consumptie

Slaughtered turtle Hanoi Vietnam.jpg
Een waterschildpad wordt bereid op een markt in Hanoi, Vietnam.
Blood-of-tirtle.jpg
Schildpaddenbloed wordt beschouwd als delicatesse in Japan.

Veel soorten schildpadden worden zelfs met uitsterven bedreigd vanwege hun smakelijke vlees, het bekendste voorbeeld is de soepschildpad. Schildpadden worden in Europa niet met voedsel geassocieerd maar in andere culturen is schildpaddenvlees een belangrijk onderdeel van de traditionele keuken. Uit vondsten in de Olduvaikloof is bekend dat schildpadden al 2 miljoen jaar geleden werden gegeten.[9] Het vlees van schildpadden wordt gezien als lekkernij, het wordt onder andere verwerkt in schildpadsoep. De soepschildpad heeft aan het smakelijke vlees zijn naam te danken. In tegenstelling tot andere zeeschildpadden leven volwassen exemplaren uitsluitend van zeegras, waardoor het vlees veel minder tranig smaakt.[1] Een andere soort die bekend staat om het smakelijke vlees is de bijtschildpad uit Noord-Amerika, deze soort werd al door de indianen gegeten en ook de Amerikaanse kolonisten aten graag schildpaddenvlees.

Met name in Azië kent men vele traditionele gerechten waarin schildpadden zijn verwerkt. Een voorbeeld is "Turtle Bacon Belly" uit China, waarin schildpaddenvlees wordt gemengd met andere soorten vlees (runderen, varkens) en vis. Zelfs het bloed van schildpadden wordt in Azië geconsumeerd. In sommige streken worden de eieren van schildpadden gezien als een delicatesse en worden ze geraapt voor consumptie. De eitjes van schildpadden zijn wel eetbaar, maar worden van binnen niet hard na het koken, zoals bij een kippenei. Dit komt omdat er andere eiwitten in het ei zitten dan bij vogeleieren.[33] Ook is de schaal van het ei minder hard dan de schaal van een vogelei.

Een belangrijke afzettingsmarkt van in het wild gevangen schildpadden is de traditionele Chinese keuken en het rotsvaste geloof in alternatieve medicijnen. Aan schildpadden zoals de driestreep waterdoosschildpad (Cuora trifasciata) wordt door de Chinezen een heilzame werking toebedeeld, het eten van het vlees zou zelfs effectief zijn tegen kanker en aan veel producten wordt een potentieverhogende werking toebedeeld. Verschillende delen van de schildpad worden gebruikt als traditioneel medicijn, zoals het vlees, het bloed of de gal. Ook worden onder andere de kop, het schild, de botten, het vlees, de eieren en sommige ingewanden beschouwd als werkzaam. Het nuttigen van het schild zou onder andere de 'lever kalmeren' en hoesten, nachtelijk zweten, nieraandoeningen en het uitblijven van de menstruatie genezen. De galblaas helpt volgens de Chinezen tegen overgevoeligheid, schildpadeieren zijn goed tegen diarree en dysenterie.[34] Het schild of de hoornplaten worden gedecoreerd en als amulet gebruikt. In het oude China werden schildpadden beschouwd als een van de 5 heilige dieren en speelden een rol als orakel.

Uit onderzoek is nooit gebleken dat deze veronderstellingen juist zijn. Desondanks worden er vanuit de hele wereld schildpadden van uiteenlopende soorten in grote hoeveelheden gevangen en verscheept naar de Aziatische voedselmarkten om aan de snel stijgende vraag te voldoen.

[bewerken] Beschermingsmaatregelen

Eitjes van zeeschildpadden (hier de onechte karetschildpad) die te dicht bij de waterlijn zijn begraven worden door onderzoekers opgegraven en geteld (boven) en elders herbegraven (onder).
Turtle eggs yakushima relocation - count.jpg
Turtle eggs yakushima relocation - bury.jpg

Wetenschappers vermoeden dat een groot deel van de schildpadden binnen enkele decennia verdwenen zal zijn als gevolg van menselijk handelen. Om dit te voorkomen worden schildpadden, met name de sterk bedreigde soorten, beschermd op zowel lokaal als internationaal niveau. De bescherming van de schildpadden bestaat uit het verbieden van de vangst en de handel van bedreigde soorten. Een aantal neststranden van in zee levende schildpadden worden bewaakt. Van sterk bedreigde soorten worden de eieren geraapt en in een broedmachine opgekweekt. De sterkst bedreigde soorten zijn alleen nog in dierentuinen te bezichtigen, omdat de natuurlijke populatie verdwenen is of slechts uit enkele individuen bestaat.

Vele landen hebben wetgeving ontwikkeld die het in gevangenschap mogen houden van soorten en de handel in schildpadden reguleert. De Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES) is het belangrijkste internationale verdrag dat de schildpadden wereldwijd beschermd. Daarnaast worden andere maatregelen genomen die de schildpadden beschermen, zoals het plaatsen van waarschuwingsborden voor het verkeer. De netten van visserijschepen op zee, waar vaak in zee levende schildpadden als bijvangst in terechtkomen, worden aangepast om de dieren te ontzien. Dit worden turtle excluder devices genoemd, afgekort TED's, wat vrij vertaald kan worden als schildpad-werende vangstmethoden. Dit is enigszins vergelijkbaar met andere beschermde zeedieren zoals dolfijnen, waarvoor eveneens meer diervriendelijke vangstmethoden zijn ontwikkeld die bijvangst moeten voorkomen.

Met name de familie van zeeschildpadden (Cheloniidae) zijn bij het grote publiek bekend als bedreigd, onder andere door intensieve campagnes van natuurorganisaties, van de zes soorten zijn er 5 bedreigd. In vergelijking met andere schildpadden valt het met de zeeschildpadden echter nog wel mee; van de 25 sterkst bedreigde soorten schildpadden behoort er niet één tot deze groep. Een van de soorten die op de rand van uitsterven staan en in het wild al niet meer voorkomt, is de Yangtze-weekschildpad (Rafetus swinhoei). Van deze soort worden er nog zes individuen in gevangenschap gehouden, het recentste in het wild gevangen exemplaar werd in 1972 opgevist.

Naast grootschalige, vaak door de overheid gesteunde projecten zijn er tevens veel particuliere initiatieven om schildpadden te beschermen, zo doneerden in 2004 de leden van de Nederlands-Belgische schildpaddenvereniging (NSV) 2450 euro aan het Het Cuc Phuong Turtle Conservation Centre in Vietnam. Hier worden de eieren uitgebroed van onder andere de Annam-waterschildpad (Mauremys annamensis), de Aziatische doornschildpad (Cuora mouhotii), de reuzenaardschildpad (Heosemys grandis), de Indochinese doosschildpad (Cuora galbinifrons) en de geelkoplandschildpad (Indotestudo elongata).[35]

[bewerken] Zie ook

[bewerken] Schildpadden in gevangenschap

Schildpadden worden wel als huisdier gehouden, sommige soorten zijn erg populair. De verzorging wordt echter vaak onderschat, waardoor de dieren wegkwijnen en sterven. Het voedsel is niet altijd goedkoop; met name juveniele exemplaren hebben veel voedsel en vitaminen nodig. Krijgen ze deze onvoldoende binnen dan veroorzaakt dit blindheid (vitamine A-gebrek) of wordt het schild niet goed ontwikkeld wat al snel fataal is (calciumtekort). Bovendien zijn dieren die in het wild zijn gevangen vaak al verzwakt door het transport en de stress en zijn niet zelden besmet met parasieten die zich in een kunstmatige leefomgeving explosief kunnen vermenigvuldigen. Niet alleen voor de schildpad is dit gevaarlijk, maar ook voor de eigenaar! Een beruchte parasiet is Salmonella, die gevaarlijk kan zijn voor mensen met een verzwakt imuunsysteem, kinderen en zwangere vrouwen.

Net als alle reptielen zijn schildpadden koudbloedig, ze zijn erop ingesteld om zo min mogelijk te bewegen, waardoor ze al snel saai worden. Zeer jonge schildpadden zijn weliswaar actiever en zwemmen druk rond maar dit gedrag verdwijnt al snel. Ook is de koper er zich vaak niet van bewust dat schildpadden gemakkelijk 20 jaar oud kunnen worden, landschildpadden zelfs een veelvoud hiervan. Op onderstaande afbeelding van de Moorse beekschildpad is te zien dat er tussen de lengte van een juveniel exemplaar en die van volwassen exemplaar een groot verschil is, hoewel dit afhankelijk is van de soort. Wat betreft de levenswijze zijn de schildpadden te verdelen in drie groepen:

[bewerken] Moerasbewoners

Moorse beekschildpad juveniel en uiteindelijke grootte.
Families Geoemydidae, Emydidae, Chelydridae, Kinosternidae

Dit is veruit de populairste en bekendste groep, waartoe de meeste aangeboden soorten behoren. Moerasschildpadden leven in het water, maar komen er vaak uit om te zonnen waardoor ze in vergelijking met andere soorten redelijk actief zijn. Moerasschildpadden worden over het algemeen niet zo groot, maar er zijn uitzonderingen. Hierdoor wordt de behuizing van de schildpad vaak veel te klein ingeschat. De dieren kunnen, zelfs als ze nog heel klein zijn, het best in een groot aqua-terrarium worden gehuisvest. Het is waar dat de meeste soorten klein blijven in een te kleine behuizing, maar dit is niet goed voor de schildpad. Als ze groter worden (tot ongeveer 20 - 30 centimeter) moet een andere behuizing worden gezocht. Het aqua-terrarium moet een landgedeelte hebben dat beschenen wordt door een lamp om te kunnen zonnen, sommige soorten zonnen trouwens niet. Schildpadden zijn gevoelig voor tocht en kunnen daar ziek van worden, moerasschildpadden zijn hier extra gevoelig voor omdat ze zowel in water als op het land leven. Ook is het zeer regelmatig verversen van het water heel belangrijk, omdat de dieren vleeseters zijn en de behoefte in het water doen wordt dit snel vuil en gaat stinken. Vervuild water zorgt voor infecties aan onder andere de ogen, de luchtwegen en het schild. Ook hier geldt dat een slechte verzorging niet alleen gevaarlijk is voor de schildpad maar ook voor de verzorger!

Bekende soorten: Geelwangschildpad - Zaagrugschildpad - Geelbuikschildpad - Roodbuiksierschildpad - Roodwangschildpad (bedreigd) - Landkaartschildpad - Moorse beekschildpad - Muskusschildpad (nachtactief) - Bijtschildpad (gevaarlijk) - Diamantrugschildpad - Florida sierschildpad - Indische dakschildpad - Chinese driekielschildpad - Kaspische beekschildpad - Japanse beekschildpad.

[bewerken] Landbewoners

Vierteenlandschildpad aan de maaltijd.
Familie Testudinidae

Landschildpadden kunnen in een ruim, afgesloten terrarium worden gehouden, maar worden doorgaans in een grote glazen bak op de vloer gehuisvest, die aan de bovenkant open is. Landschildpadden hebben een grote behoefte aan warmte maar deze wordt in een gesloten bak moeilijk afgevoerd. De bak wordt zo geplaatst dat tocht geen enkele kans krijgt. Landschildpadden kunnen ook in een buitenterrarium worden gehuisvest maar hier zitten een aantal haken en ogen aan, zoals honden en katten van de buren en diefstal. Boven het verblijf worden lampen geïnstalleerd voor de benodigde warmte, alle landschildpadden leven in warme tot woestijnachtige gebieden. Landschildpadden hebben als voordeel dat ze meestal slecht tegen vocht kunnen en in een droge omgeving leven waardoor de bak gemakkelijk schoon te houden is. Ook zijn het vrijwel allemaal planteneters die leven van grassen en bladeren, ander voedsel als fruit en vlees wordt ook aangenomen maar zijn niet goed voor de schildpad. Een nadeel van landschildpadden is dat ze zeer prijzig zijn, de goedkopere soorten kosten al rond de €100 per stuk.

Bekende soorten: Kolenbranderschildpad - Panterschildpad - Grote padloper - Geelkoplandschildpad - Getande klepschildpad - Spleetschildpad - Egyptische landschildpad - Vierteenlandschildpad - Griekse landschildpad - Moorse landschildpad - Helmschildpad - Bronzen helmschildpad.

[bewerken] Waterbewoners

Families Chelidae, Pelomedusidae, Podocnemididae, Trionychidae

Een aantal schildpadden is zo sterk op het water aangepast dat ze er nooit uitkomen, ook niet om te zonnen. Deze soorten hebben vaak een gespecialiseerde levenswijze en kunnen beter niet door een beginner worden aangeschaft. Typische waterbewoners zijn de weekschildpadden, die zich vanwege het weke schild en korte pootjes behalve voor de afzet van de eitjes nooit op het land begeven. Sommige halswenders of Pleurodira, de groep van schildpadden met een zeer lange nek, komen niet vaak uit het water, zoals de slangenhalsschildpadden. Vrijwel alle waterschildpadden kunnen of moeten in dieper water worden gehouden in een groot aquarium. Aan de waterkwaliteit worden strenge eisen gesteld, die afhankelijk zijn van de soort. Sommige soorten leven in koeler of stilstaand water, andere in juist warmer of stromend water. Met name sterk afwijkende temperatuurverschillen leiden al snel tot ziektes. Veel soorten zijn nachtactief en rusten overdag. Het verversen en schoon houden van het water is zeer belangrijk.

Bekende soorten: Spitskopschildpad - Braziliaanse slangenhalsschildpad - Australische slangenhalsschildpad - Doornrandweekschildpad - Argentijnse slangenhalsschildpad - Matamata.

De meeste in de handel aangeboden dieren zijn wildvang-exemplaren, die dus uit de natuur zijn weggehaald. Omdat vrijwel alle soorten schildpadden niet meer algemeen zijn en veel soorten zelfs in hun voortbestaan worden bedreigd heeft de aanschaf van een wildvangexemplaar een directe negatieve invloed op de natuurlijke populatie. Nakweek-exemplaren, die in gevangenschap geboren zijn, zijn vaak wat meer gewend aan de mens, vrij van parasieten en schaden bij aanschaf de natuurlijke populatie niet. Nadeel is echter de veel hogere prijs, die veel mensen afschrikt maar de serieuze liefhebber van schildpadden natuurlijk niet weerhoudt.

De handel in exotische dieren wordt samen met de Aziatische schildpaddencrisis en de wereldwijde habitatvernietiging beschouwd als de grootste bedreiging voor de schildpadden. Aan de andere kant worden er steeds meer schildpadden in gevangenschap op een professionele manier gehouden en succesvol gekweekt. Inmiddels blijkt dat deze sector een grote bijdrage levert aan het behoud van diersoorten en er een ex-situ back-up populatie ontstaat. Door het bijhouden van stamboeken wordt de genetische variatie in stand gehouden. De handel in schildpadden wordt internationaal geregeld door afspraken, welke staan in de CITES (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Flora and Fauna).

[bewerken] Evolutie

Het skelet van Archelon, een tot vier meter lange in zee levende schildpad uit het Krijt

Schildpadden zijn meer dan 200 miljoen jaar geleden ontstaan, maar wanneer precies is niet geheel duidelijk. Ze hebben zich wellicht al in het vroeg-Trias afgesplitst en kwamen al voor toen er nog geen dinosauriërs rondliepen.[7] Omdat de gezamenlijke voorouder van de moderne groepen al 210 miljoen jaar geleden leefde, zijn de eerste schildpadden waarschijnlijk nog ouder.[9]

De voorvaderen van de schildpadden leken op hagedissen. Tijdens de evolutie van de schildpadden ontwikkelde zich een stevig schild en werden hun kaken tandeloos. De eerste schildpadden leefden in zee en hadden tanden maar nog geen dubbel rugschild. Daarna moeten de landschildpadden het water weer verlaten hebben. Ze ontwikkelden zich tot grote en logge reptielen met een grote schedel en een bepantserde rug. Ze zagen er vervaarlijk uit, maar leefden waarschijnlijk vegetarisch en waren slome grazers.

Schildpadden behoren net als alle landbewonende viervoeters tot de Amniota en werden op basis van hun schedelkenmerken lange tijd ingedeeld bij de Anapsida. Dit is een oude groep van reptielen die haar naam te danken heeft aan het ontbreken van vensters in het slaapbeen (an- apsida betekent geen-opening).[7] In deze indeling zijn de schildpadden de enige moderne groep van de Anapsida, alle andere anapsiden zijn al sinds het Perm uitgestorven. Alle overige reptielen hebben openingen in de schedel achter het oog zoals de Diapsida, waartoe ook de vogels worden gerekend, en de Synapsida, waartoe de zoogdieren behoren.

Fylogenetische studies wijzen echter niet op een afstamming vanuit de Anapsida. Volgens deze nieuwe inzichten behoren de schildpadden tot de Diapsida, ondanks het ontbreken van de openingen in de schedel.[36] Soorten binnen de Diapsida waarvan de vensters gedurende de evolutie zijn dichtgegroeid komen wel meer voor.

De groep heeft zich wellicht al vroeg van de andere diapside reptielen afgesplitst, waardoor schildpadden niet direct verwant zouden zijn aan alle andere moderne groepen van reptielen. Dit zou dan ook ten dele de totaal andere bouw en levenswijze van de schildpadden verklaren. Het is echter ook mogelijk dat de schildpadden nauwer aan de hagedissen of juist aan de krokodillen en vogels (Archosauria) verwant zijn. De laatste onderzoeken zijn niet met elkaar in overeenstemming.

Enkele bekendere uitgestorven soorten zijn Protostega van drie meter lang en Archelon die een lengte van vier meter kon bereiken. Beide soorten leefden in zee tijdens het Late Krijt. De vroegst bekende schildpad is Proganochelys, die echter al een op schildpadden gelijkende bouw had waardoor vermoed wordt dat deze soort al vrij ver ontwikkeld was. Proganochelys kon de kop niet in het schild terugtrekken, had een lange nek en een lange stekelige staart die eindigde in een verdikking die doet denken aan de Ankylosauriërs.

[bewerken] Naamgeving en taxonomie

De wetenschappelijke naam Testudines is afkomstig uit het Latijn en is afgeleid van testudo wat schild betekent. Dit begrip wordt ook gebruikt voor de Romeinse legerformatie Testudo waarbij de legionairs zich zo opstelden dat ze tezamen één schild vormden.

De Nederlandse naam schild-pad is wat verwarrend, omdat padden tot de amfibieën behoren en niet verwant zijn aan schildpadden. Het Nederlandse woord schildpad is afgeleid van het laat-Middelnederlandse sciltpadde, en refereert aan de pad-achtige kop van de dieren en het duidelijke schild waarin het lichaam verborgen zit. In het Middelnederlands werd schildpadde de gebruikelijke spelling.[37] In het Duits worden schildpadden schildkröten genoemd, kröte betekent pad.

Verschillende andere dieren en planten die op de een of andere manier aan schildpadden doen denken zijn naar schildpadden vernoemd. Voorbeelden zijn de schildpadtor (Cassina viridis), een kever die zijn poten en antennes onder zijn dekschilden kan trekken, de in zee levende slak Tectura testudinali wordt wel schildpad-schotelhoren genoemd vanwege een gevlekte, platte schelp. De schildpadbloem (Chelone) dankt de naam aan de vorm van de afgeplatte, eivormige bloem, die doet denken aan de kop van een schildpad met geopende bek.

[bewerken] Taxonomie

Een model van hoe een schildpad er over 100 miljoen jaar uit zou kunnen zien, uit Futuroscope. Het futuristische dier wordt beschreven als 7 meter hoog en zou een gewicht bereiken van 12 ton.

De schildpadden worden net als andere dieren ingedeeld in verschillende groepen en subgroepen, zoals families, onderfamilies en geslachten. Door het ontdekken van nieuwe (genetische) eigenschappen verandert deze indeling echter regelmatig. Er zijn momenteel 313 verschillende soorten schildpadden bekend en meer dan 450 ondersoorten.[38] Van sommige soorten zijn de ondersoorten juist bekender, de roodwangschildpad en de geelwangschildpad zijn hier een voorbeeld van. Het zijn twee ondersoorten van dezelfde soort: de lettersierschildpad.

De verschillende soorten zijn ingedeeld in families, die uiterlijk enigszins in vorm, grootte en kleuren kunnen verschillen maar allemaal duidelijk als schildpad herkenbaar zijn. Een aantal families is relatief onbekend, sommige families zijn wel wat bekender zoals de weekschildpadden met hun zachte schild en de landschildpadden die soms heel groot worden.

De orde schildpadden bestaat tegenwoordig uit twee onderordes, 5 superfamilies en 13 families, alle soorten uit een derde onderorde, Paracryptodira, zijn uitgestorven. Niet alle moderne families worden als zodanig erkend en soms worden juist onderfamilies als familie beschouwd. Een voorbeeld zijn de families scheenplaatschildpadden en Podocnemididae, die ook wel als één enkele familie worden gezien.[39]

[bewerken] Families van schildpadden

Onderstaand een korte lijst van families van schildpadden, zie voor een uitgebreide tabel met een korte beschrijving en een voorbeeldsoort met afbeelding per familie de lijst van families van schildpadden.

Orde Testudines

Onderorde Cryptodira (Halsbergers)
Superfamilie Chelonioidea
Familie Zeeschildpadden (Cheloniidae)
Familie Lederschildpadden (Dermochelyidae)
Superfamilie Chelydroidea
Familie Bijtschildpadden (Chelydridae)
Superfamilie Kinosternoidea
Familie Tabascoschildpadden (Dermatemydidae)
Familie Modder- of muskusschildpadden (Kinosternidae)
Superfamilie Testudinoidea
Familie Moerasschildpadden (Emydidae)
Familie Geoemydidae
Familie Grootkopschildpadden (Platysternidae)
Familie Landschildpadden (Testudinidae)
Superfamilie Trionychoidea
Familie Nieuw-Guinese tweeklauwschildpadden (Carettochelyidae)
Familie Weekschildpadden (Trionychidae)
Onderorde Pleurodira (Halswenders)
Familie Slangenhalsschildpadden (Chelidae)
Familie Scheenplaatschildpadden (Pelomedusidae)
Familie Podocnemididae

[bewerken] Zie ook

[bewerken] Externe links

  • Stichting Schildpad - Website - Nederlandstalige informatie over schildpadden
  • Schildpaddennetwerk - Schildpadden Website Nederlandstalige informatie over schildpadden.
  • (en) Tree of Life - Turtles - Website - Algemene informatie
  • (en) Turtle Conservation Fund - Turtle Conservation - Website Over de bescherming van schildpadden.